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卵(动物)
━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━ 卵子发生 原始卵泡 初级生长卵泡 次级生长卵泡 成熟中的卵泡 成熟卵泡(滤泡)和成熟卵 卵母细胞和卵泡细胞的关系 卵的结构 细胞核 染色体 核仁 细胞质 色素 皮层颗粒 环层板 卵黄 卵的类型 卵膜 ━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━ 动物成熟的雌性生殖细胞,亦称卵子。一般呈球形或椭球形,较大,多不能活动。它除具有一般细胞所共有的细胞核、细胞质、细胞器和质膜外,还有一些专供受精后发育所需的营养物质。以哺乳类为例,性成熟后,在神经和激素调控下自卵巢中排出的成熟卵,其外有透明带和放射冠包围,在透明带和质膜之间为充满液体的卵周隙(图1)。
卵(动物)
卵子发生
在性成熟之前卵巢皮层中有相当数量的卵原细胞。卵原细胞是在胚胎时期原始生殖细胞迁移到生殖嵴内分裂繁殖而产生的。卵原细胞之间存在着细胞间桥,所以发育的同步化程度较高。但同步化只限于这一时期,卵原细胞转变为初级卵母细胞时,细胞间桥消失,彼此分开,这点与精子发生不同。哺乳类在胎儿出生前或出生后不久,卵原细胞全部发育为初级卵母细胞。在个体性成熟之前初级卵母细胞不生长。性成熟后卵巢皮层中的、被卵泡细胞包围着的初级卵母细胞在激素刺激下生长,细胞核进行DNA复制,然后进入成熟分裂的前期变化。生长到一定的体积后,初级卵母细胞进行第一次成熟分裂,产生一个次级卵母细胞和第一极体;次级卵母细胞再进行第二次成熟分裂,产生卵子和第二极体。这些变化都是在卵泡中进行的(图2)。卵子和卵泡的发育大致可以划分为:
卵(动物)
原始卵泡? 尚未开始发育的卵泡,位于卵巢的皮层,由一个卵原细胞和外围一层扁平的卵泡细胞组成,数量很多,但在各类动物中差别很大。 初级生长卵泡? 卵泡细胞由扁平变为立方形,从一层增殖为几层,卵母细胞也开始增大,细胞核发生一系列成熟分裂前期的变化,产生大量核液,形似球状;在卵母细胞周围开始出现透明带。在透明带中有从卵母细胞和卵泡细胞的表面伸出的微绒毛,它们相互接触,构成卵泡细胞给卵母细胞输送物质的通道。 次级生长卵泡? 卵泡不断增大,外围的卵泡细胞有几层到十几层,在卵泡细胞之间出现充满透明液体的不规则腔隙,其中的液体即卵泡液。这时卵母细胞也长到最大的体积,并为一层较厚的透明带所包裹。 成熟中的卵泡? 卵原细胞过渡到卵母细胞,已长到最大体积,并准备成熟分裂;它周围的腔隙逐渐合并越来越大,卵泡仍可继续生长。 成熟卵泡(滤泡)和成熟卵? 此时体积到达最大限度。初级卵母细胞渐位于卵泡一侧,向腔内突出,仍为卵泡细胞包围,此即卵丘。人的卵泡直径可达1厘米,并从卵巢表面突出。卵泡中的卵母细胞已完成第一次成熟分裂并停止于第2次成熟分裂的中期,等待排卵(图3)。
卵(动物)
从卵巢中排出的卵,即所谓成熟卵,是指能接受精子并能正常发育的卵。各类动物的卵子在不同的发育时期达到这个状态,有的是在生发泡破裂之前,即处于初级卵母细胞时期;有的处于第一次成熟分裂中期;有的是在第2次成熟分裂中期;有的已完成二次成熟分裂。但精原核与卵原核一定都在完成二次成熟分裂之后才能结合(见卵子成熟)。 卵母细胞和卵泡细胞的关系? 卵母细胞的生长发育与其四周的卵泡细胞有密切关系。卵泡细胞的主要作用是给卵母细胞提供营养物质,有的还提供卵母细胞外面的卵膜。最初卵母细胞和卵泡细胞之间的间隙较小,其中有从两者的表面伸出的微绒毛,两者的微绒毛有桥粒和间隙连接相连(见细胞间连结),卵泡细胞通过间隙连接向卵子输送物质。随卵泡的发育,两者之间的间隙日益扩大,在此间隙中充满致密的物质,这就是透明带。已知小鼠透明带完全是由卵母细胞分泌物形成的。在其他动物可能由卵泡细胞产生或由卵泡细胞与卵母细胞共同产生。有的动物卵泡细胞伸出一细胞质突起,由于这种突起的缩回,所以留下一个较大的空隙,昆虫和鱼的卵膜孔就是这样形成的。 在许多无脊椎动物中卵外有滋养细胞,卵与滋养细胞之间有细胞间桥相通(图3),在它们的外面才是卵泡细胞。滋养细胞通过间桥给卵提供大分子物质,甚至一些细胞器(如线粒体、核糖体等)。
卵(动物)
卵的结构
各类动物卵的形状差别不太悬殊。卵细胞的一个明显结构特点是各种细胞器和其他成分是沿着卵轴分布的,如果改变这些物质的分布则将影响胚胎的正常发育。 细胞核? 由核膜、核质、染色体和核仁构成,前二者与所有细胞一样,但染色体与核仁较为特殊。 染色体? 卵母细胞成熟分裂进入双线期时,同源染色体开始分离,但在交叉处仍然相连,
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