谱系年代研究进展.pdfVIP

古生物学报，48(3)：364--374(2009年9月) Acta PalaeontologicaSinica，48(3)：364--374(September，2009) 谱系年代研究进展’ 杨 群” 丛培允1’2’ 孙晓燕” 马俊业D 盖永华D 李春香” 郝家胜h3， 夏旭华” 1)现代古生物学与地层学国家重点实验室，中国科学院南京地质古生物研究所，南京210008，qunyang(当nigpas．a．cn1 2)云南大学云南省古生物研究重点实验室，昆明650091} 3)安徽师范大学生命科学学院，安徽芜湖241000； 4)渥太华大学生物系，安大略K1N6N5，加拿大 提要谱系年代学是结合化石记录和分子钟方法计算“生命树”(Treeof Life)上各分歧点时间的一个新兴交 叉学术领域。由于化石记录的不完整性，各类生物的起源年代和支系分化时间的确定可借助于部分化石记录和通 过计算现生生物类群之间的遗传距离转换得出的相对分歧时间相结合的办法进行讨论。化石记录可代表部分生 物类群起源时间的保守估计值，而分子钟方法可为那些不易保存为化石的生物类群与其姊妹群的分化时间提供依 据。如果使用得当的话，两者可进行相互验证。在分子谱系年代分析中，正确使用化石校准方案是获得准确分歧 时问的关键，这需要：1)正确确定化石物种在谱系树上的位置；2)正确解释化石记录所代表的时间含义(最小值、确 定值、最大值及其标准差)。分子钟估算分歧时间的技术在不断改进。目前常用的分子分歧时间估算法(宽松分子 钟法，如贝叶斯法、补偿性似然法等)包容分子演化速率在谱系间和随时间的变化。随着谱系年代研究的不断深 入，长期困扰人们的化石记录时间与分子钟计算结果悬殊的问题正在逐渐趋于和谐并得到正确诠释。文中还讨论 了有关动物起源与早期分化时间以及早期陆生节肢动物的谱系年代学研究进展。我们强调，化石记录和分子钟分 析可以优势互补，两者的整合无疑将提高生物演化历史时间格架的准确度和精度，以利更好地将生命演化事件置 于地球系统科学及地球环境演化史之中。 关键词谱系年代学分子古生物学宽松分子钟 生命之时间树早期动物登陆 tion)问题，而且关系到生物谱系演化与地球环境变 1 前 言 化的协同机理的讨论。例如，寒武纪大爆发是否与 大气氧含量、气候或海洋化学组分的变化关联?哺 of “生命树”(TreeLife)是当今全球生命科学乳动物的早期分化是否和板块构造区系的演化相 领域研究者致力于建立的一个重大科学计划，它旨 关?早期后生动物的登陆与辐射演化是否有原始陆 在回答有关地球生物各类群之间的亲缘关系问题 地生态系统的形成作为先导?这些科学问题必须置 ofLifeWeb (Tree Projeet。1997)。而如何确定这 于一个确定的时间框架之中加以讨论。 棵庞大的生命树上各支系的年代问题则是演化生物 我们长期依赖于化石记录作为讨论生物演化时 学关注的又一热点科学问题，可称之为谱系年代学 et (Yanga1．，2003，2007)，其直接任务是采用古生 and 物学和分子系统学相结合的方法为“生命树”内部节 化年代研究的一种新方法的诞生，即通过计算现生 and andKu— 点定年(BentonAyala，2003；Hedges 生物类群之间的分子(DNA或蛋白质序列)距离