RING家族E3泛素连接酶在植物逆境反应中的作用.docVIP

  RING 家族 E3 泛素连接酶在植物逆境反应 中的作用# 李大勇* 5 10 15 20 25 30 35 40 （浙江大学农业与生物技术学院生物技术研究所） 摘要：RING 家族是最大的一类 E3 泛素连接酶，主要特征是具有环指结构域，提供 E2 和底 物的结合位点从而使 E2 催化泛素转移到底物上。他们广泛的参与了植物的很多重要的生物 学过程。本文着重阐述了该家族在植物生物和非生物逆境胁迫反应中的作用及其作用机制。 关键词：植物病理学；RING；E3 泛素连接酶；抗逆；抗病 中图分类号：S435.111 The functions of RING-type E3 ubiquitin ligase family in response to abiotic and biotic stress LI Dayong (Institute of Biotechnology,Faculty of Agriculture,Zhejiang University,Hangzhou 310058) Abstract: The RING family is the largest type of E3 ubiquitin ligases which is specified by a RING domain. They confer specificity to ubiquitination by recognizing target substrates and mediating transfer of ubiquitin from an E2 ubiquitin-conjugating enzyme to substrate. Accordingly, RING E3s are involved in many important biological processes in plant. In this paper, we summarize the functions and regulation mechanism of the RING family in response to abiotic and biotic stress responses. Key words: plant pathology; RING; E3 ubiquitin ligase; stress resistance; disease resistance 0 引言 泛素是一个由 76 个氨基酸残基组成的高度保守的多肽，广泛分布于各类细胞，被泛素 标记的蛋白质将被特异性识别，其中多聚泛素化的蛋白将被特异性降解从而调控细胞周期， 信号传导，DNA 修复，细胞凋亡等过程。而单泛素化标记则是一种调节信号，引起靶蛋白 的活性、定位以及结构的改变从而对蛋白质的胞吞途径、膜泡的出芽、组蛋白的修饰、基因 的转录以及蛋白质核内的定位进行调节。蛋白质的泛素化修饰主要发生在赖氨酸残基侧链， 主要有三种关键的酶：泛素活化酶 E1，泛素结合酶 E2 及泛素连接酶 E3。首先由 E1 在 ATP 供能下通过其活性中心的半胱氨酸残基与泛素的 C 端形成硫酯键活化单个游离的泛素，然 后将其转移到 E2 上并通过硫酯键与 E2 的活性位点的 Cys 相连，最后由 E3 募集特异的底物 和 E2，并介导泛素从 E2 转移到靶蛋白。其中泛素连接酶 E3 决定了靶蛋白的特异性识别， 在泛素途径中具有重要作用。至今发现鉴定的泛素连接酶 E3 主要可分为三大类：HECT 结 构域家族，RING 结构域家族和 U-box 结构域家族。HECT 结构域主要是通过与泛素形成催 化作用所必需的硫酯键发挥作用，而 RING 结构域为 E2 和底物提供居留位点从而使 E2 催 化泛素转移到底物上，U-box 与 RING 结构域相似，但是用静电作用替代了金属螯合作用来 保持 RING 相似结构的稳定性[1]。本文重点介绍 RING 家族泛素连接酶在植物逆境胁迫中的 作用。 基金项目：高等学校博士学科点专项科研基金（20100101120079） 作者简介：李大勇（1977-），男，讲师，植物与病原菌互做. dyli@zju.eud.cn -1-   1. RING 家族 E3 连接酶的结构与特点 RING 家族泛素连接酶最典型的特点是具有环指结构域(Ring finger domain)，RING 结构 域是此家族具有泛素连接酶作用的重要因素。该结构域的氨基酸序列为：  45 50 55 60 65 70 Cys-X2-Cys-X(9-39)-Cys-X(1-3)-His-X(2-3)-Cys-X2-Cys-X(4-48)-Cys-X2–Cys，三维结构显示它保守 的半胱