植物细胞自噬研究进展.pdf

中国细胞生物学学报 Chinese Journal of Cell Biology 2010, 32(5): 677-689 特约综述 我们主要运用分子细胞生物学和遗传学的手段研究植物与病原微生物的相互作用， 特别是植物病毒病理和植物抗病毒分子机制。目前我们主要关注细胞自噬、蛋白与 蛋白相互作用以及小RNA在植物病毒病理和植物抗病毒中的作用机制。此外，我们 也从事用基因工程的手段获得抗重要病毒作物的研究。 /faculty/faculty/309.html 植物细胞自噬研究进展 王　燕　刘玉乐* (清华大学生命科学学院，北京100084) 摘要　　细胞自噬是真核生物中进化保守的对细胞内物质进行周转的重要过程，该过程中一 些损坏的蛋白或细胞器被双层膜结构的自噬小泡包裹后送入溶酶体(动物)或液泡(酵母和植物) 中进 行降解并得以循环利用。植物中通过序列比对鉴定了诸多自噬相关基因并分离到了部分细胞自噬 功能缺陷的突变体，这些研究均推进了我们对植物细胞自噬机制和功能的了解。本文主要综述了 植物细胞自噬分子机制和生理功能的研究进展。 关键词　　细胞自噬; 植物; ATG 基因; 分子机制; 生理功能 植物生存过程中会不断地遭遇营养缺乏等环境 (autophagic body)[5] 。两种形式的细胞自噬在植物中 因素的胁迫, 细胞内完善的蛋白降解机制对于维持细 均有发现。微自噬多在种子成熟时储藏蛋白的沉积 胞稳态和应对不利环境是非常必须的[1~3] 。植物体内 或萌发时储藏蛋白的降解中起作用[7~9] 。而巨自噬作 主要存在两条蛋白降解途径: 一条是泛素/26S蛋白酶 为一种更主要更普遍的自噬形式(后文中均将其称为 体途径, 该途径能够对细胞内一些短周期的、具有调 细胞自噬)参与到很多生命活动中, 早期的研究发现营 控功能或结构异常的蛋白进行特异性的降解[4] ; 另外 养缺乏条件下培养的细胞有自噬现象[10~12], 而后在植 一条主要的蛋白降解途径是细胞自噬, 它能够对细胞 物的免疫反应、叶片衰老及环境胁迫应答中发现细 内长寿命的蛋白或者功能异常的细胞器如功能受损的 胞自噬也参与其中[13~17] 。作为真核生物界保守的蛋 线粒体、过氧化物酶体等进行大批量的降解, 其降解 白降解机制, 细胞自噬在植物中的研究逐渐深入, 本 蛋白的效率要远远高于泛素/ 蛋白酶体途径。细胞自 文主要就近些年来细胞自噬在植物中分子机制及其生 噬主要有两种形式: 微自噬(microautophagy) 和巨自 理功能的研究进行综合阐述。 噬(macroautophagy)[5] 。微自噬是指溶酶体或者液泡 内膜直接内陷将底物包裹并降解的过程; 而在巨自噬 1 植物细胞自噬的分子机制 过程中, 底物蛋白被一种双层膜的结构包裹后形成直 对于细胞自噬分子机制的了解最初主要来源于酵 径约400~900 纳米大小的自噬小泡(autophagosome)[6], 母的研究。通过对芽殖酵母(Saccharomyces cerevisiae) 接着自噬小泡的外膜与溶酶体膜或者液泡膜融合, 释 放包裹底物蛋白的泡状结构到溶酶体或者液泡中, 并 国家重大科学研究计划 (No.2011CB910100) 资助项目 最终在一系列水解酶的作用下将其降解, 我们将这种 * 通讯作者。Tel: 010 E-mail: yuleliu@mail.tsinghua. 进入溶酶体或者液泡腔中的泡状结构称为自噬小体 678 · 特约综述· Fig.1 Schematics of steps involved in macroautophagy[32] 中自噬突变体的大规模筛