细菌鞭毛的运动机理及其应用.docVIP

细菌鞭毛的运动机理及其应用 牛毓龙 孙群　 (四川大学生命科学学院) 摘要 自然界中的许多细菌都长有鞭毛（flagellum），通过鞭毛马达（BFM）的顺时针旋转(CW)和逆时针旋转(CCW)来实现细菌趋性（taxis）。鞭毛马达的结构已基本清楚, 主要由Mot A、Mot B、Fli G、Fli M Fli N　 5 种蛋白组成定子(stator) 和转子(rotor) ,其驱动力来自于跨膜的H+ 或Na +。进一步对鞭毛马达的认识，将有助于病源菌、分子马达的研究。 关键词 细菌、鞭毛马达、运动性 细菌的鞭毛是生长在某些细菌表面的长丝状、波形蛋白质附属物，其数目为1至数十条，具有运动功能。鞭毛的长约15~20μm，直径为0.01μm。鞭毛在细胞表面的着生方式多样，主要有单鞭毛菌（monotricha）（amphitricha）（peritricha）, 在大肠杆菌或伤寒沙门氏菌的鞭毛组装和运行所需的50 余种蛋白质中, 只有5 种蛋白质与鞭毛的力矩产生密切相关, 即FliG、FliM、FliN、Mot AMot B , 它们共同组成鞭毛马达。 图1 G－[4] Mot A 和Mot B 是跨膜蛋白，二者共同组成质子通道。Mot A/ Mot B 复合体构成马达中的非旋转部分, 即定子(stator)。基因间的抑制分析和超微结构研究表明，FliG 、FliM FliN 在鞭毛基底部形成一个功能复合体, 称为切换复合体( switchingcomplex)，又叫C 环(C ring)[5]。现在已经知道，切换复合体有三个功能：a1 确定鞭毛的旋转方向； b1 参与鞭毛组装；c1 参与马达的力矩产生。因此，切换复合体(也许还有M 环)构成了马达的转子( rotor ) ，与M 环周围的膜Mot A/ Mot B 复合体(定子) 一起，形成鞭毛马达(motor)。其中，对于G+细菌如枯草芽孢杆菌的鞭毛结构较简单，除其鞭毛马达只有S和M两环外，其他均与G－( Escherichia coli)为例，Macnab 采用暗视野显微镜技术,对细菌鞭毛的运动状况进行观测后，确定鞭毛是以前进(run) 和翻转(tumble) 交替的运动方式游动。如图2所示，从菌体外观测，当鞭毛马达逆时针旋转(CCW) 时，菌体向前游动，称作“前进”运动，此时所有鞭毛丝绑定(bundling) 成束，而旋转的绑定束类似于船舶螺旋桨，产生推进力驱动菌体向前游动。当鞭毛马达顺时针旋转(CW) 时，对应的鞭毛丝从绑定束中脱离，鞭毛解束，此时脱离的旋转鞭毛产生的推进力方向各不相同，菌体在不同方向力作用下，原地翻转(tumble) ，从而改变菌体的运动方向。当马达恢复逆时针旋转时，各鞭毛丝重新绑定成束向前运动，鞭毛细菌依次以前进、翻转方式交替运动而向目标呈折线状运动轨迹前进[7]。 图2 周毛菌前进与翻转交替的游动过程示意图 　 鞭毛菌的运动速度 由表3可得到：鞭毛的运动速度极高，大肠杆菌的鞭毛旋转刻达270r/s，弧菌平均可达1100r/s。每秒钟的移动距离为细胞长度的10倍以上，这比具有最快运动速度的动物还要快[8]。 表3 几种普通细菌的运动速度[9] 菌种 鞭毛类型 细胞长度 （μm） μm/s） 移动距离 （μm/s） 铜绿假单细胞 端生 1.5 55.8 37.0 奥氏着色菌 丛生 10.0 45.9 5.0 耶拿硫螺旋菌 丛生 3.5 86.9 2.0 大肠杆菌 周生 2.0 16.5 8.0 地衣形芽孢杆菌 周生 3.0 21.4 7.0 尿素八叠球菌 周生 4.0 28.1 7.0 鞭毛马达的运动是一个非常巧妙的过程，仅通过不同位置鞭毛和旋转方向的两个因素不同组合可以有效的趋利趋害。同时，周生鞭毛一般按直线慢而稳定的运动和旋转，而端生鞭毛运动较快，经过左右旋转由一个地方冲撞到另一个地方运动速率为20~80μm[10]。从而猜测周生鞭毛的趋向运动要更为稳定，适应性较强。 　鞭毛马达的微观驱动机理 目前，对于鞭毛电机的驱动机理研究，科学界多倾向于H+ -迁移力驱动学说。该学说认为细胞膜上的H+动力来驱动S环对M环的反向旋转来启动中心杆，并随之带动鞭毛丝的旋转以推动菌体前进。膜外的H+则有膜上的呼吸酶系来提供[11]。然而在一些嗜极细菌中如嗜碱芽孢杆菌（Bacillus alkalophilus）则发现为鞭毛运动是由Na+ -迁移力产生的[12]。 3.1 离子通道的周期性变化及力矩产生 由于跨膜电化学势能的存在，使得细胞膜内外电压不等，H+将穿越离子通道作跨膜运动，从而带动通道产生构象变化。如图4 所示，当离子进入通道顶端时，通道顶端便扩张。随着离子的运动，这种扩张变化逐渐由顶部传到底部。当离子从底部离