第12章-2细胞增殖及其调控.ppt

二、减数分裂 图 ◆概念：减数分裂是细胞仅进行一次DNA复制，随后进行两次分裂，染色体数目减半的一种特殊的有丝分裂 前减数分裂间期特点 ◆S期持续时间较长 ◆S期只复制其DNA总量的99.7℅~99.9℅ 减分I （Meiosis I） ?第一次减数分裂的两个特点 ◆一对复制了的同源染色体分开，分别进入两个子细胞，同源染色体分开之前通常要发生交换重组。 ◆在染色体组中，同源染色体的分离是随机的，同源染色体组要发生重组合。 图 ?减分I过程 ?前期I ●主要事件是完成同源染色体的配对， 在此过程中要发生配对同源染色体 间的分子重组 ●该期细分为细线期、偶线期、粗线 期、双线期、终变期等。图1 图2 同源染色体间的交换重组 ?中期I ◆核被膜的破裂是前期Ⅰ向中期Ⅰ转化的标志。纺锤体侵入核区,分散于核中的四分体开始向中部移动。 ◆与有丝分裂不同的是,四分体上有四个着丝点, 一侧纺锤丝只和同侧的两个着丝点相连。最后染色体排列在赤道板上。 ?后期I ◆同源染色体分开,发生数量的减半,而且,染色体移向两极是随机的。 ◆由于每条染色体仍含有两条染色单体,因而每个极仍含有两套染色体。 ◆不同的同源染色体对向两极的移动是随机的、独立的、父方、母方来源的染色体要发生随机组合,有利于减数分裂产物的基因组变异。 ?末期I及间期 ◆在自然界中,末期Ⅰ和间期的类型有两种：：一种是没有明显可见的染色体去凝集, 另一种是完全逆转到间期核的状态。 ◆大多数种类,末期Ⅰ和间期是在第一次及第二次减数分裂期之间的短暂停顿,在所知的生物中,未见有DNA的合成。 减分II （Meiosis II） 第二次减数分裂分为前期II、中期II、后期II、末期II，最后形成4个单倍体细胞。 比较有丝分裂与减数分裂 ]◆有丝分裂是体细胞的分裂方式，减数分裂主要是产生配子的过程; ◆有丝分裂是一次细胞周期, DNA复制一次, 分裂一次,染色体由2n→2n; 减数分裂是两次细胞周期,DNA复制一次,细胞分裂两次, 染色体由2n→1n; ◆有丝分裂中,每个染色体是独立活动; 减数分裂,染色体要配对、联会、交换和交叉。 ◆有丝分裂之前,经DNA合成,进入G2期,才进行有丝分裂;减数分裂之前,DNA合成时间很长(99.7%合成,0.3%未合成),一旦合成,即进入减数分裂期,G2期短或没有; ◆有丝分裂时间短,1-2小时;减数分裂时间长,20多小时,至几年。 减数分裂的生物学意义 ◆保证了染色体数目在世代交替中的恒定, 先减半成1n, 形成合子时, 又成为2n; ◆染色体间分离时的重组,提供了遗传的多样性; ◆同源染色体配对时交换重组,提高了基因内、基因间重组的频率,加快了进化的速度。 一、MPF的发现及作用 研究背景 ? 1970s Rao等发现与M期细胞(Hela)融合的间期细胞染色体发生凝缩，称为早熟凝集染色体（PCC）。 G1期PCC为单线状，因DNA未复制。 S期PCC为粉末状，因DNA由多个部位开始复制。 G2期PCC为双线染色体，说明DNA复制已完成。 图 不同类的M期细胞都可诱导PCC产生，说明M期细胞具有促进间期细胞进行分裂的因子，即成熟促进因子( MPF)。 ?非洲爪蟾卵发育的实验 ◆研究思路 ◆实验设计（注意关键步骤的用意！！！） ●材料的选择：卵母细胞发育的第Ⅳ期，含有一个较大的小核，易辨认。 ●方法： ●实验结果： 二、p34 cdc2蛋白激酶的发现及与MPF的关系 p34 cdc2蛋白激酶的发现 周期蛋白的发现 MPF的组成 p34 cdc2蛋白激酶的发现： Hartwell 1960s, Nurse 1970s 分别以芽殖酵母和裂殖酵母为材料，利用温度敏感突变株，发现许多与细胞分裂有关的基因( cdc)。如： 裂殖酵母cdc2、 芽殖酵母cdc28突变型在限制温度下无法分裂； cdc2和cdc28都编码一个34KD的蛋白激酶（称为p34 cdc2蛋白和p34 cdc28蛋白），促进细胞周期的进行，若该基因发生突变，细胞周期就会停止在某一点，细胞就不会再分裂。 ?细胞周期蛋白的鉴定 T. Hunt 1980s等以同步化的受精的海胆卵为材料进行研究，发现海胆的卵裂过程中两种蛋白质的含量随细胞周期振荡，命名为周期蛋白（cyclin ）A和B，其mRNA能诱导蛙卵成熟。 1988年Lohka将非洲爪蟾的MPF纯化。经鉴定MPF由32KD和45KD两种蛋白组成，是一种丝氨酸/苏氨酸激酶。进一步的研究发现MPF=cdc2+clyclin B ?MPF的结构组成 ◆是由两个不同的亚基组成的异质二聚体: ●催化亚基 ▲是丝氨酸/苏氨酸型蛋白激酶