琼州学院精品课程《植物生理学》——第四章植物的呼吸作用.ppt

植物呼吸作用的概念、类型及生理意义 高等植物呼吸代谢的多样性 呼吸代谢的调节 呼吸作用的度量指标及其影响因素 植物呼吸作用与农业生产的关系 第一节 植物呼吸作用的概念、类型及生理意义 Concepts,Types and Physiological Roles of Plant Respiration 糖酵解过程中，1分子葡萄糖大约要经过10个步骤逐步氧化最终形成2分子丙酮酸。 三羧酸循环总反应式是： （三）磷酸戊糖途径 20世纪50年代初的研究表明EMP-TCA循环途径并不是高等植物有氧呼吸的唯一途径。1954年Racker,1955年Gunsalus等人发现了磷酸戊糖途径，它是葡萄糖在细胞质内直接氧化脱羧，并以戊糖磷酸为重要中间产物的有氧呼吸途径。因为此途径的起始物是己糖磷酸，所以又称为己糖磷酸支路（简称为HMP途径）（图4-6）。 P/O比值指每消耗1摩尔的氧原子所用去的磷酸摩尔数。 P/O比是线粒休氧化磷酸化活力功能的重要指标，代表呼吸效率。P/O比高，呼吸效率高。 NADH：P/O=3 FADH2：P/O=2 质子动力使H+流沿着ATP合酶的H+通道进入线粒体基质时，在ATP合酶的作用下推动ADP 和Pi合成ATP（图4-10）。 图4-10 氧化磷酸化作用机理示意 NADH+H++3ADP+3Pi+1/2O2 NAD++3ATP+4H2O  琥珀酸+2ADP+2Pi+1/2O2 延胡索酸+2ATP+3H2O （三）抗氰呼吸 1.抗氰呼吸的概念 在氰化物存在下，某些植物呼吸不受抑制，这种呼吸途径称为抗氰呼吸。抗氰呼吸可以在某些条件下与电子传递主路交替运行，因此，抗氰呼吸又称交替途径。 NADH FMN UQ Cytb Cytc1 Cytc Cytaa3 O2 交替氧化酶 该途径可被鱼藤酮抑制，不被抗霉素A和氰化物抑制，水杨基肟酸是此途径专一抑制剂。其P/O比为1或低于1。 2.植物抗氰呼吸的生理意义 放热增温，促进植物开花、种子萌发 。 增加乙烯生成，促进果实成熟，促进衰老。 代谢的协同调控。 增强抗逆性。 （四）呼吸链电子传递的多条途径 高等植物电子传递途径有多条路线（图4-11）。现已知至少有5条，它们各自具有不同的性质。 电子传递主路：电子传递主路即细胞色素系统途径。P/O比≤3。 交替途径（抗氰呼吸链）：对氰化物不敏感，在氰化物存在时，仍能进行呼吸。P/O比=1。 图4-11 植物呼吸链不同电子传递途径示意图 电子传递支路Ⅰ：脱氢酶辅基是一种黄素蛋白（FP2）。P/O比≤2。 电子传递支路Ⅱ：脱氢酶辅基是另一种黄素蛋白（FP3），其P/O比=2。 电子传递支路Ⅲ：脱氢酶辅基是另一种黄素蛋白（FP4），其P/O比=1。 三、末端氧化酶系统的多样性（Diversity of Terminal Oxidase Systems） 位于电子传递途径的末端，能把电子直接传递给分子氧的氧化酶称为末端氧化酶。根据末端氧化酶在细胞内的分布，分为线粒体内末端氧化酶和线粒体外末端氧化酶两大类。 （一）线粒体内末端氧化酶 1.细胞色素氧化酶 这是植物体内最主要的末端氧化酶，其作用是将Cyta3中的电子交给O2生成水。它与氧的亲和力高，易受CN-、CO、N3-的抑制。 2.交替氧化酶 交替氧化酶又称抗氰氧化酶，它将UQH2的电子交给O2生成H2O。它与氧的亲和力高，不受CN-、CO、N3-的抑制。 （二）线粒体外末端氧化酶 线粒体外末端氧化体系的特点是催化某些特殊底物的氧化还原反应，一般不能产生可利用的能量。 1.酚氧化酶 酚氧化酶分为单酚氧化酶和多酚氧化酶，它是一种含铜的氧化酶，存在于质体、微体中。它催化分子氧对多种酚类的氧化，生成棕褐色的醌。醌能杀害多种微生物，防止伤口感染，提高抗病力。 2.抗坏血酸氧化酶 抗坏血酸氧化酶催化分子氧将抗坏血酸氧化生成脱氢抗坏血酸。它是一种含铜的氧化酶，存在于细胞质中或与细胞壁结合。它可通过谷胱甘肽而与某些脱氢酶相偶联，扩大末端氧化酶的作用（图4-12、13）。 图4-12 抗坏血酸氧化酶体系与其它氧化还原体系相偶联 3.乙醇酸氧化酶 乙醇酸氧化酶催化乙醇酸氧化为乙醛酸并产生H2O2。它催化反应可与某些底物的氧化相偶联，如植物的光呼吸就是由乙醛