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第二节 卵泡的发育与排卵 一、卵泡发育 （一）卵泡发育形态变化 根据卵泡生长发育阶段不同，可分为原始卵泡、初级卵泡、次级卵泡、三级卵泡及成熟卵泡。有的有根据卵泡是否出现泡腔，分为无腔卵泡（或称腔前卵泡）和有腔卵泡。 1.原始卵泡 排列在卵巢皮质外围，其核为一初级卵母细胞，周围为一层扁平卵泡上皮细胞，没有卵泡膜和卵泡腔。 2.初级卵泡 排列在卵巢皮质区外围，是由卵母细胞和器围一层卵泡上皮细胞所组成，卵泡上皮细胞发育成立方形，无卵泡膜和卵泡腔。此时透明带和卵泡壁已开始形成。 　3.次级卵泡 由初级卵泡发育而成为次级卵泡。在生长发育中，它移向卵巢皮质中央，卵泡细胞增殖，卵泡上皮细胞变为复层不规则的圆柱状细胞。透明带变厚可达3-5微米，其间有细胞膜突起穿越和接触。 4.三级卵泡 　 三级卵泡，由次级卵泡继续增大发育而成，它向卵巢髓质部扩张，并扩展到卵巢皮质的整个厚度，突出于卵巢表面。卵泡细胞层的细胞分离，形成许多不规则腔隙，以后各腔隙逐渐互相汇合形成一个新月形腔隙，称为卵泡腔。 5.成熟卵泡 卵泡发育到最大体积，卵泡壁变薄，卵泡腔中充满液体。 （二）卵泡发育的变化 卵泡发育过程中，垂体分泌的促性腺激素起着重要作用，它可以促进卵母细胞的生长、卵泡细胞的增殖和卵泡腔的形成。卵泡生长的最初阶段，即生长到四层颗粒细胞之前，一般并不是依靠垂体激素，只是在这之后，才依靠垂体激素，故这个时期称为垂体激素依靠期。 生长发育较大的卵泡，雌二醇含量较多，不仅能提高卵泡对FSH的反应性，同时又能通过提高FSH刺激cAMP积累的能力进一步提高颗粒细胞对FSH的反应性。FSH有进一步刺激卵泡生长，在雌二醇的协同作用下，LH受体数量就不断增加，因此长大的卵泡，LH受体数量也较多。 LH受体的增加就为颗粒细胞对排卵前LH峰起反应而引起的黄体化作好准备。 2.透明带的出现 卵泡发育至初级卵泡时，卵母细胞和卵泡上皮细胞共同分泌形成一层由糖和蛋白构成的透明带。透明带在精卵识别、早期胚胎发育中均起着重要的作用。据对山羊的研究，山羊卵母细胞在包有两层颗粒细胞时，透明带物质开始局部出现，到卵母细胞有3～4层颗粒细胞包围时，已形成一薄层完整透明带。此后随着卵母细胞的发育，透明带的厚度不断增加，到卵子成熟时，透明带厚度达到最大。 3.间隙连接的出现 在卵泡发育初期，卵母细胞质膜与卵丘细胞的质膜紧密相贴。随着透明带的形成，卵丘细胞和卵母细胞在质膜上形成交叉存在的微绒毛，即卵黄膜的微绒毛延伸到透明带，卵丘细胞有许多大量的足形突起，以间隙连接的形式与卵黄膜相连。这种间隙连接对于卵泡发育与卵子发生都是至关重要的。 4.卵泡膜的出现 在卵泡发育过程中，卵泡膜的发育极为重要。卵泡膜分为内外两层。外膜由纤维细胞所构成，内膜为上皮细胞，富含许多血管。内膜细胞和颗粒膜共同参与类固醇激素的合成。 （四）卵泡闭锁和退化 卵泡的闭锁现象是大量存在的，在卵泡发育各个阶段都有发生。卵泡损耗最多的时期是出生前，生后较少，而且主要是在初情期前，成年期相对较少。 （五）卵泡发育与卵子发生的关系 卵子的发生与卵泡的发育间存在着十分紧密的关系。卵子发生的全过程均在卵泡内进行的。尤其是在卵泡细胞和卵母细胞之间形成透明带后，卵泡细胞的原生质突起伸展到透明带内与卵母细胞的微绒毛接触，建立起组织学联系之后，二者间以间隙连接，并在该区分布有吞饮小泡，表明它们在此进行物质交换。 1.卵泡为卵母细胞提供营养 自卵泡形成以后，卵母细胞的生长、发育所需要的营养物质，均由卵泡细胞体提供。例如成熟小鼠卵中的蛋白质只有50%为自身合成，其余均来自周围的卵泡细胞。 2.卵泡对卵母细胞成熟的控制 许多研究者采集卵泡卵作体外培养中发现，从成熟的大卵泡中获得的卵母细胞，对外原性激素有反应，能够诱导其成熟分裂的恢复。而从其它卵泡中取出的卵母细胞，则始终停止于成熟分裂前期的双线期。这是因为卵泡内存在着分子量为2KD左右的卵母细胞成熟抑制因子。这种抑制因子是由卵泡细胞合成的，通过放射冠细胞运到卵母细胞，对卵母细胞的发育起控制作用。 3.卵泡对卵母细胞的成熟有诱导作用 通过对体外条件下LH排卵峰出现后不同时间采集的卵泡卵进行培养，观察其发育状况和进行体外受精。其结果是：在排卵峰出现后6～8h采集到的卵，再在输卵管或含有促性腺激素的组织培养液中培养6～12h后进行体外受精，其受精成功。若早于6h采集的卵，在相同条件下培养，卵细胞虽然可以被穿入的精子激活，甚至产生