第二节 二氧化碳固定.pptVIP

在维管束鞘线粒体中，经NAD-苹果酸酶作用，氧化脱羧，形成丙酮酸。 10.1.4.2 C4途径中主要的酶促反应 脱羧后，形成的丙酮酸先经转氨酶作用变为丙氨酸，从维管束鞘细胞转移到叶肉细胞的叶绿体中，再经转氨酶作用又转变回丙酮酸，然后通过丙酮酸磷酸双激酶（pyruvate phosphate dikinase）的催化才转变成PEP，完成C4途径受体的再生。 10.1.4.2 C4途径中主要的酶促反应 葡萄糖异生作用（gluconeogenesis）是指以非糖有机物作为前体合成为葡萄糖的过程。这是植物、动物体内一种重要的单糖合成途径。非糖物质包括乳酸、丙酮酸、甘油、草酰乙酸、乙酰CoA以及生糖氨基酸（如丙氨酸）等。 植物果实成熟期间，有机酸含量下降，糖份含量增加，就是葡糖异生作用的结果。动物机体内葡萄糖异生作用是必不可少的。它对维持血糖浓度的恒定，为大脑、肌肉、眼晶状体、中枢神经系统等组织利用葡糖分解供能提供了保障。 10. 2 糖异生作用 葡萄糖异生途径几乎是EMP途径的逆转，但要绕过EMP途径三处不可逆反应，采用葡萄糖异生作用特有的酶催化、转移，才能完成非糖有机物合成为葡萄糖的过程。葡萄糖异生途径三处迂回路径是: 10.2.1 葡萄糖异生途径 (1) 丙酮酸?磷酸烯醇式丙酮酸 10.2.1 葡萄糖异生途径 (2) 果糖 –1, 6 -二磷酸 ? 果糖- 6-磷酸 10.2.1 葡萄糖异生途径 (3) 葡萄糖-6-磷酸 ? 葡萄糖 10.2.1 葡萄糖异生途径 10.3.1 糖核苷酸的作用 10. 3 蔗糖和多糖的生物合成 在高等植物、动物体内，游离的单糖不能参与双糖和多糖的合成反应，延长反应中提供的单糖基必须是活化的糖供体，这种活化的糖是一类糖核苷酸，即糖与核苷酸结合的化合物。糖核苷酸的作用是作为双糖或多糖，甚至是糖蛋白等复合糖合成过程中参与延长单糖基的活化形式或供体。最早发现的糖核苷酸是尿苷二磷酸葡萄糖（uridine diphosphate glucose, UDPG） 第二节 二氧化碳固定 1945年美国的Calvin M等人利用单细胞小球藻作为实验材料，应用14C示踪技术和双向纸层析法，经过十年的研究揭示了光合作用暗反应阶段碳素同化及受体再生的循环途径，因此称为卡尔文循环（Calvin –Benson cycle）。 由于途径中的最初产物是三碳化合物（3-磷酸甘油酸），故也称作C3途径。 10.1.3 卡尔文循环（C3途径） 10.1.3.1 CO2的固定 整个循环可分为三个阶段：(1) CO2固定 CO2的固定（CO2 fixation），即游离的CO2经酶促反应转变为有机物分子中的羧基,也称作CO2的羧化（carboxylation）。 CO2的受体是核酮糖-1,5-二磷酸（ribulose-1,5-bisphosphate，RuBP），催化此反应的酶是核酮糖-1, 5-二磷酸羧化酶/加氧酶（ribulose-1, 5-bisphosphate carboxylase / oxygenase，Rubisco）。 10.1.3.1 CO2的固定 整个循环可分为三个阶段：(1) CO2固定 上述反应在夜间或黑暗条件下受阻 CO2的固定反应是卡尔文循环的限速步骤。其关键酶——Rubisco是个双功能的酶。它的活性中心有两种功能：既可以催化上述羧化反应，又可以催化加氧反应（在光呼吸中）。该酶位于叶绿体基质中，约占叶子可溶性蛋白的50%，是植物中含量最丰富的酶。 10.1.3.1 CO2的固定 Rubisco活性中心受CO2和Mg2+以