高 级 植 物 生 理 学,逆境生理.doc

高 级 植 物 生 理 学 植物逆境生理 一、 逆境下植物生理过程的变化 二、 细胞超微结构与植物抗逆性 三 、生物膜结构与植物抗逆性 四、 逆境下植物的自由基伤害与保护系统 五、 渗透调节与植物抗逆性 六、 植物抗逆的分子生物学研究进展 七、 植物激素与抗逆性 八、 交叉适应 逆境（environmental stress），就是对植物生长不利的各种环境因子的总称. 植物在长期进化过程中、不同环境下生长的植物形成了对某些环境的适应能力，产生了不同生态类型的植物: 喜温植物、耐寒植物、阳性植物、阴性植物、生水植物、旱生植物、盐生植物、淡土植物、中生植物（mesophyte）介于湿生植物和旱生植物之间，是种类最多、分布最广、数量最大的陆生植物等。 同一生态型植物，甚至不同品种对某些不良环境条件的抗御能力也有程度上的差别。植物逆境的抵抗及适应性，可以从形态和生理两方面表现出来。 形态上：叶片大小、角质和蜡质层、表皮毛、微管束分化程度和根系分化差别等,植物矮小并常成匍匐状、垫状或莲座状等，减少水分丢失，减轻严寒伤害。(长期）形态特征发生变化是长期逆境影响而进化适应结果。 生理上：自由水/束缚水、可溶性糖、脂肪、游离氨基酸、激素变化、渗透调节、特异抗性蛋白等。例如鹿蹄草（pirola）叶片积累大量五碳糖、粘液等物质来降低冰点（-31℃） （短期）。 为了充分认识不良环境条件对植物生命活动的影响，以及植物对它们的抵御能力，在植物生理研究中形成了逆境生理这样一个研究领域。特别注意植物的抗逆性。 植物的抗逆性(stress resistance)泛指植物对不良环境（逆境）的抵抗能力。植物抗逆性可分为三个方面： 避逆性:(stress escape)指植物通过对生育周期的调整来避开逆境的干扰，在相对适宜的环境中完成其生活史。 例如夏季生长的短命植物，且能随环境而改变自己的生育期。沙漠中某些植物只在雨季生长，如短命菊、小果崧(30天)、瓦松等。 耐逆性:（stress tolerance）指植物处于不利环境时，通过代谢反应来阻止、降低或修复逆境造成的损伤，即通过自身生理变化来适应环境能力。 例如植物遇到干旱或低温时，细胞内的渗透物质会增加，防止细胞脱水，以提高植物的抗逆性。 御逆性:(stress avoidance)指植物具有一定的防御环境胁迫的能力，且在胁迫下仍然保持正常的生长发育状态。 这类植物通常具有根系及输导系统发达，吸水、吸肥能力强，物质运输阻力小，角质层较厚，还原性物质含量高，有机物质的合成快等特点。 植物受到胁迫后产生的相应的变化称为胁变（strain）。胁变可以发生在不同水平上，如整体、器官、组织、细胞和分子水平上（生理生化代谢及分子变化）。 植物抗逆性的研究，着重于一些重要的生理过程变化。 光合作用 呼吸作用 水分 物质代谢变化（碳水化合物、氮代谢；次生产物变化等） 激素水平（IAA、GA、CTK、ABA及乙烯） 酶活性变化(水解酶、合成酶、转化酶,保护酶系统） 通过研究这些生理过程变化，为了解逆境条件下代谢特点提供理论基础。特别是近年来着重对植物抗逆性的分子生物学和分子遗传学等方面的研究。 植物抗逆性与蛋白质和基因调控的结构和功能的关系， 抗逆与生物膜结构和功能的关系， 抗逆基因和基因工程的研究（植物品种改良）。 一、逆境下植物生理过程的变化 1. 逆境与植物水分状况 各种逆境首先普遍会影响到植物体水分状况的变化，在冰冻、低温、高温、干旱、盐渍、病害发生时，植物的水分状况均有相似的变化。水分亏缺时，植物器官水分发生异常分配，影响生理代谢，器官生长发育。植物体水分存在状态有两种，自由水和束缚水，可以反映植物体代谢的强弱；在遇到这些不良环境后，二者的相对高低与植物的抗逆性密切相关。也把它作为植物抗逆性的一个水分指标。 研究植物水分关系主要指标： 相对含水量（relative water content, RWC） 自由水和束缚水含量—马林契克法。 水势 (water potential) —小液流、压力室、热电偶湿度计法。 渗透势 (osmotic potential) —冰点渗透计、热电偶湿度计法。 气孔导度(stomatal conductance) —稳态气孔计、光合测定系统 蒸腾速率(transpiration rate) —稳态气孔计、光合测定系统 细胞质浓度—折光仪或阿贝折射仪、蒸汽压渗透计。 2. 逆境与原生质膜透性 细胞膜的透性在反映植物抗性的差异上是比较敏感的，在冷、冻、旱、热、涝及SO2伤害等方面都表现原生质