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杂种优势遗传机理研究方法的讨论 （南京农业大学，南京 210095） 摘要：主要介绍了分子生物学、细胞生物学、生理生化和数量遗传学等方面对作物杂种优势机理研究的进展及所用的方法，简单讨论了目前研究中存在的问题，同时对杂种优势今后的研究作出展望。 关键词：杂种优势；遗传机理；研究方法； Discussion of Research techniques on Heredity Mechanism of Heterosis Abstract: Advances on heredity mechanism of heterosis and research techniques with molecular biology, cell biology, physiology and biochemistry quantitative genetics is summarized. The main problems in present study were simply discussed and the prospects of future study were reviewed in this paper. Key Word: Heterosis；Heredity mechanism；Research technique 杂种优势是指遗传组成不同的亲本杂交产生的F1 比双亲具有强的生活力、生长势、适应性、抗逆性和丰产性的生物学现象, 在水稻、玉米、油菜、棉花等大田作物和蔬菜作物中广泛地应用[1]。以水稻为例,杂交水稻一般比常规稻增产20 %左右,我国杂水稻自1976 年大面积推广以来, 到2000 年已累计推广37 亿亩,增产稻谷3500亿公斤, 年增稻谷可养活6000万人口。由于杂种优势是一种复杂的遗传现象, 受诸多因素影响, 自从德国学者Kolreture(1761-1766)在烟草杂交中发现杂种优势，并最早对其进行系统研究以来，各国科学家利用不同手段研究提出了多种假说解释其遗传机制, 如显性假说( dominance hypothesis)、超显性假说(overdominance hypothesis)、核质互作假说( nucleo -cytoplasmic interaction hypothesis) 及遗传平衡假说(genetic equilibrium hypothesis), 基因网络系统假说等[1]。20 世纪90 年代以来, 随着分子生物学的迅速发展, 各种分子标记技术、差异表达技术及蛋白质研究技术与传统方法相结合应用于杂种优势的机理研究,取得了一定进展。 1 利用分子数量遗传学的方法对经典假说进行论证 在众多的杂种优势假说中,基于单基因遗传效应的显性假说(Dominance Hypothesis) 和超显性假说(Overdominance Hypothesis) 一直是人们论证的焦点。近年来很多的研究还证明非等位基因间的互作广泛存在,上位性(Epistasis)在杂种优势形成中占有重要地位。DNA 分子标记技术的应用为杂种优势遗传基础的各种假说提供了分子生物学方面的证据。显性假说[2]认为: 多数显性基因有利于个体的生长和发育,相对的隐性基因不利于生长和发育。来自一个亲本的显性基因可以遮盖来自另一个亲本的隐性基因,因F1中具有比亲本的显性基因组合多,从而产生了杂合后代的杂种优势。该假说强调显性作用基因对作物杂种优势的贡献。Xiao等[3]利用水稻一个籼粳杂交组合的重组自交系(F7)分别与双亲杂交所得到的回交群体为材料，在141个RFLP 标记中检测到37个QTL影响12个农艺性状，其中有27个只在一个回交群体中被检测到, 在这27个QTLs中约82%的QTL杂合子比各自的纯合子具有更高的表型值;另10个QTLs能在两个回交群体中同时被检测到,其杂合子表型介于两纯合子之间, 因此他们认为显性效应是水稻杂种优势的主要遗传基础。超显性假说[2]认为杂种优势来源于双亲基因型异质结合而引起等位基因间的互作,使杂合个体比任何纯合个体在生活力和适应性等方面都有优势,而且优势增长的程度与等位基因间的杂合程度有密切关系。Stuber等[3]用RFLP分子标记分析了一个优良的玉米单交种(Mo17×B7[4] 优势产生的遗传机制。他们发现绝大多数与产量有关的QTL的杂合子表型值均高于任何纯合子。因此他们认为, 超显性是玉米产生杂种优势的主要遗传基础。在小麦、拟南芥和山杨树等植物的杂种优势遗传研究中也证实了这种超显性效应的作用。上位性是指非等位基因之间的互作,包括显性×显性、显性×加性、加性×显性、加性×加性四种互作方式。由于表现杂种优势的许多农艺性状都是数量性状,是许多QTL共同作用的结果。因此,上位性效应是杂