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第四章 质膜与细胞表面 细胞外围结构分两层： 内层：细胞膜（质膜） 外层：细胞表面 植物细胞—细胞壁 动物细胞—细胞外被、胞外基质 本章内容 第一节 质膜的基本结构 第二节 质膜的化学组成 第三节 细胞外被 第四节 细胞连接 第五节 质膜的特化结构 第一节 质膜的分子结构 生物膜──膜生物学（membrane biology） 一、质膜结构的研究历史 1. Overton(1895):发现凡是溶于脂肪的物质很容易透过植物的细胞膜，而不溶于脂肪的物质不易透过细胞膜，因此推测细胞膜由连续的脂类物质组成。 2. E. Gorter F. Grendel 1925 用有机溶剂提取了人类红细胞质膜的脂类成分，将其铺展在水面，测出膜脂展开的面积二倍于细胞表面积，因而推测细胞膜由双层脂分子组成。 3. J. Danielli H. Davson 1935 发现质膜的表面张力比油－水界面的张力低得多，推测膜中含有蛋白质，从而提出了”蛋白质-脂类-蛋白质”的三明治模型。认为质膜由双层脂类分子及其内外表面附着的球形蛋白质构成------双分子片层模型 为了解释质膜对水的通透性高这一事实，1959年在上述基础上提出了修正模型，认为膜上存在贯穿脂双层的蛋白质通道，供亲水物质通过。 4. J. D. Robertson 1959 结合超薄切片技术在电镜下获得了清晰的细胞膜照片，显示暗-明-暗三层结构，厚约7.5nm。这就是所谓的“单位膜”模型。它由厚约3.5nm的双层脂分子和内外表面各厚约2nm的展开的蛋白质构成。（球形蛋白分子必然要大于2nm ） 单位膜模型： 电镜下的的质膜呈三层式结构，两侧为暗线(蛋白质与磷脂分子极性头），中央为明线（磷脂分子非极性尾）。 单位膜模型的不足之处在于把膜的动态结构描写成静止的不变的。 单位膜：指在电镜下呈现暗—明—暗三层式结构，由脂、蛋白组成的任何一层生物膜。 二、质膜的流动镶嵌模型（fluid mosaic model）： S. J. Singer G. Nicolson 1972年根据免疫荧光技术、冰冻蚀刻技术的研究结果，在”单位膜”模型的基础上提出”流动镶嵌模型”。强调膜的流动性和膜蛋白分布的不对称性。 (Nobel,1972) 膜主要成分----脂类和蛋白质 脂类分子成双分子层排列，构成膜的网架，是膜的基质； 蛋白有两种，插入膜中（整合蛋白），或附着于细胞表面（边周蛋白），表现出分布的不对称性； 膜不是静止的，而是处于流动变化之中。 几个试验反映了质膜的流动性 1. 细胞融合实验 2. 淋巴细胞的成斑（patching）和成帽（capping）反应 3.凝集素的凝集作用，P54。 膜的特征 镶嵌性: 膜的基本结构是由脂双分子层镶嵌以蛋白质构成； 流动性: 脂类分子和蛋白质分子在膜中的位置是不断变化的； 不对称性: 膜两侧分子性质和结构不同（同一种脂分子在脂双层中呈不均匀分布；糖脂和糖蛋白的寡糖链只分布于细胞膜的外表面；每种膜蛋白分子在细胞膜上都具有特定的方向性和分布的区域性）； 蛋白质极性: 膜整合蛋白多肽链的极性区露出膜表面，非极性区埋在脂双层内部，故蛋白质分子既与水溶性分子结合，也可与脂溶性分子亲和。 第二节 质膜的化学组成 蛋白质—20~70%；脂类—30~70%；碳水化合物—10% 质膜主要由膜脂和膜蛋白组成，另外还有少量糖，主要以糖脂和糖蛋白的形式存在。膜脂是膜的基本骨架，膜蛋白是膜功能的主要体现者。 一、膜脂 （一）膜脂成分 磷脂:是构成膜脂的基本成分，约占整个膜脂的50％以上。甘油磷脂、鞘磷脂；特征：亲水头部、疏水尾部 糖脂:含糖类残基的复合脂类,含量约占脂总量的5％以下， 胆固醇:只存在于动物细胞质膜中,含量一般不超过膜脂的1/3，其功能是提高双脂层的力学稳定性，调节双脂层流动性，降低水溶性物质的通透性。在缺少胆固醇培养基中，不能合成胆固醇的突变细胞株很快发生自溶。 （二）膜脂的特性 1.膜脂的双分子性 脂分子具有亲水性头部和疏水性尾部，在水相中可自然形成双分子层。 2.膜脂的流动性 相变温度：膜脂随温度的不同而有所变化，或处于液相，或处于固相，处于固相的膜脂随着温度的缓慢提高，脂双层可由晶态熔融为流动性较大的液态，发生相态转变的温度即为相变温度。 （1）膜脂分子的运动 A. 侧向扩散：同一平面上相邻的脂分子交换位置。 B. 旋转运动：膜脂分子围绕与膜平面垂直的轴进行快速旋转。 C. 摆动运动：膜脂分子围绕与膜平面垂直的轴进行左右摆动。 D. 伸