cell-17-li.ppt

第十七章 细胞分化（cell differentiation ) 细胞分化—在个体发育过程中，后代细胞间在形态、结构和生理功能上发生差异的过程称为细胞分化。 一、细胞分化的基本特征 1、形态结构发生差异 一个受精卵，卵裂，开始均圆形细胞，后期，分化为神经细胞、上皮细胞、肌肉细胞等。 各种细胞大小、形状、结构上的差别与功能相适应。 2、差别基因表达 一般说来体内各种细胞均含有物种的全部基因，但并不是全部基因都在活动，在任何时间一种细胞的基因组中只有少部分基因在活动。这些表达的基因大致可分为两类： （1）持家基因（house-keeping gene）：其产物是维持细胞生存所必需的，在各种细胞中都处于活动状态的基因。如微管蛋白的基因、糖酵解酶系基因、核糖体蛋白基因。 (2) 组织专一基因（tissue-specific gene）(luxury gene奢侈基因)：在不同细胞中专一性选择表达的基因，其产物赋予各种类型细胞特异的形态结构特征与生理功能。如皮肤的角蛋白基因，指导合成了表皮细胞特有的角蛋白。 不同类别细胞的基因选择性活动的现象称为差别基因表达。 3、细胞分化的实质--组织特异性基因在时间和空间上的差异表达。 分化细胞为什么会有差别基因表达呢？这涉及基因的组织专一性表达调控。 真核生物中的差别基因表达要在基因表达链的各个环节上进行调节，最后合成组织专一性蛋白。 a.基因转录水平的调控 增强子的类型和位置在不同基因中存在很大差异可调控基因的差别表达； 不同的转录因子组合调节不同的专一基因表达等。 b.转录后加工水平上的精密调控 由DNA最初转录的RNA，在某些细胞中被完全降解，而在另一种细胞中可被加工成mRNA； 通过前体RNA的选择性剪接可产生出不同的mRNA和蛋白； mRNA的专一性降解也是控制基因表达的有效途径。 C、翻译和翻译后加工与修饰水平的调控 mRNA的翻译效率； mRNA的稳定性和半衰期； 翻译后蛋白的修饰和选择性剪接等。 D、染色体和DNA水平的调控 DNA甲基化对基因转录表达活性具有调节作用； 染色体的凝缩状态对基因转录表达活性的影响。 4、细胞决定（cell determination） 细胞在发生形态差异之前的一定时间，细胞分化命运即已确定。细胞从分化命运确定到出现特定形态的过程称为细胞决定。 具有全能性的胚胎细胞和多能性的干细胞水平上，细胞间没有表现出形态上的差异，但经过多代分裂，所产生的子细胞却限定向一定方向发育。即细胞的分化方向的限定早于形态差异的出现，细胞决定即意味着细胞内部已发生了稳定的变化，基因活动模式已开始发生改变。 5、分化细胞的表型稳定性问题—去分化与转分化 一般说来分化细胞的表型要保持稳定，以执行特定的功能。然而在某些条件下，分化细胞也不稳定，其基因活动模式可发生可逆变化，又回到未分化状态。 （1）去分化（dedifferentiation）—已分化细胞又回到未分化状态的过程。 （2）转分化（transdifferentiation）—细胞在发生去分化后，可再分化成其它细胞的现象。（再分化） 在动物中，去分化细胞具有胚胎间充质细胞的功能，可再进行分化。 在植物中，去分化细胞变为薄壁细胞，组成愈伤组织，由愈伤组织再生出丧失的部分或再生植株。 二、细胞发育潜能的变化（分化潜能的变化） 发育潜能（developmental potential）—细胞分化能力的强弱。如受精卵具有分化出各种组织和细胞的潜能，并能发育成完整的个体 全能性（totipotency）—细胞具发育成完整个体的潜能。 多能性（pluripotency）—随着胚胎的发育，有的细胞虽然仍具有分化出多种组织的潜能，但却失去了发育成完整个体的潜能，细胞具有的这种发育潜能称为多能性。如哺乳动物囊胚的内细胞团细胞具有分化出各种组织的多能性。 单能性（monopotency）—只能分化出一种细胞的能力。 （一）植物细胞的全能性 发育潜能上植物细胞不同于动物细胞，高度分化的植物细胞仍具有发育成完整植株的能力，也就是说植物细胞具有全能性。 用植物体细胞培养产生完整植株。 组织培养再生植株 （二）动物细胞核的全能性（P442） 动物细胞的分化潜能随着分化程度的提高而变窄，但这种分化潜能的变化是对细胞整体而言的，对细胞核来说，高度分化的细胞仍保留着物种的全套基因组，因此高度分化的细胞核仍具有全能性。 实验证据： 细胞核移植实验； 分子杂交实验； 细胞融合实验。 三、细胞分化中