虎榛子属的适应性物种分化、杂交渗入与杂交物种形成.pdfVIP

虎榛子属的适应性物种分化、杂交渗入和杂交物种形成 刘建全 兰州大学干旱与草地生态重点实验室，兰州730000，甘肃 生态适应性分化、杂交渗入以及杂交物种形成一直是植物进化研究中的热点问题。我们八年来 通过对虎榛子属的研究，发现该属物种进化历史覆盖了上述三个过程。该中国特有属原来仅记载两 个物种：虎榛子和滇虎榛子，分别分布在中国北方和云南西北部。通过我们全面的野外调查、分类 研究和分子标记，发现了第三个物种，即同样分布在云南西北部更靠南的居中虎榛子。居中虎榛子 与滇虎榛子在其同域分布点花期相差一个月左右，存在一定程度的生殖隔离。三个物种都是二倍体。 种都固定特定的单倍型序列，种内不存在变异，居中虎榛子在部分位点上具有另外两个物种特异性 位点的杂交组合；居中虎榛子与分布在北方的虎榛子形成一个高支持率的谱系分支，滇虎榛子为另 一支：分子钟标记表明两次分化分别发生在10M左右和3Ma左右(根据选择的化石标记不同有一 定变化)；(2)cpDNh序列上，也发现两大分支：虎榛子和居中虎榛子各为一分支，但滇虎榛子同时 包括两大分支；分子钟标记表明这两大分支分化发生在8Ma左右；(3)AFLP标记表明，三个种形成 独立的“聚合体”，但居中虎榛子和虎榛子更近似；遗传多样性分析表明虎榛子最高，居中虎榛子最 低。三套分子标记表明，三个物种进化历史的最大可能性是：该属祖先在lO-8Ma前分化为北方的虎 榛子和西南方的滇虎榛子；3Ma前，气候下降，虎榛子南移，和滇虎榛子杂交，虎榛子cpDNA随后 渗入到滇虎榛子中，以滇虎榛子为母本的杂交后代进一步发展为居中虎榛子。为寻找这些物种形成 过程中的关键基因，我们首先进行了三个物种叶转录组研究，获得了近万条同源EST片段，去除三 个物种同源片段没有差异外，发现居中虎榛子大部分序列与虎榛子相同，但它的一个片段(册基因) 与滇虎榛子相同，与虎榛子相差比较远。我们然后选择了30对在种问具有一定碱基差异的EST片段 进行三个物种的群体遗传学研究，发现这些DNA片段序列构成三种进化式样：(1)在选择的任何两个 种问都没有明显分化(祖先多态性还没有完全随物种分化而完成谱系筛选)；(2)分成两大支：一支 由虎榛子和居中虎榛子组成，另一支由滇虎榛子组成：(3)仅发现FRO基因片段为该式样：两大分 支中，虎榛子一支，滇虎榛子为另一支：居中虎榛子主要是来自滇虎榛子的等位基因组成，部分个 体为滇虎榛子和虎榛子两类等位基因组成的杂合子；仅发现一个个体的两个等位基因都来自虎榛子。 在拟南芥中，FRO基因证明与铁离子吸收密切相关。群体遗传学证据表明虎榛子属种发现的FRO两 个等位基因分别经历了一定的自然选择压力筛选。我们初步的证据也表明两个等位基因活性存在显 著差异。尽管还需要做更多的工作，如根、花表达基因在三个物种的变异和进化、物种之间生态因 子的比较、同质园种植试验、转基因验证等，目前的证据已经显示出俐可能是该属物种形成中的 关键基因，先是在南北物种生态适应性分化中起重要作用，然后在杂交物种形成过程中再起重要作 用：该等位基因从滇虎榛子中通过杂交转移到居中虎榛子中，导致后者与虎榛子的生境隔离(能在 7 南方更好生存下来)；而居中虎榛子继承更多的北方分布的虎榛子基因组，从而又使它与邻域分布的 滇虎榛子存在一定程度的生殖隔离。如果这些假设能被进一步证明，我们的研究在如下方面具有广 泛的启发意义：(1)物种概念、物种形成时间(多长时间才能形成一个物种)、基因谱系筛选时间、物 种分子鉴别(barcode)等；(2)同倍体杂交物种形成过程中的基因互作或组合(为什么产生二倍体杂 交物种?双方贡献的基因组一样吗?母方是否可以只贡献极少的基因就行?)(3)生物多样性热点 地区的物种多样性形成机制(特有物种多，但杂交产生或有渗入历史的物种可能很多)；(4)如何利 用进化分析的方法寻找和利用野生遗传或基因资源(新的等位基因)等。 8