虫害诱导的植物化学防御及产生机制.pdfVIP

生物防治 987 虫害诱导的植物化学防御及其产生机制 徐涛 张古忍 王方海 古德祥 口山大学昆虫学研究所．生物防治国家重点实验室，广州 510275) 摘要本文简要概述了虫害诱导的植物化学防御的类型及其产生机制。虫害 诱导的植物化学防御主要包括直接化学肪御和间接化学防御。防御化台物产生的途 径至少有4条。 关键词 虫害诱导 植物化学防御 产生机制 植物在漫长的进化过程中，为了保护自己，在与病原菌、植食性昆虫以及其他植物的生 存竞争中，生产出萜类、生物碱、类黄酮等多种多样的次生代谢物质。自Endieh和Raven提 出协同进化(coevolution)的概念以来，有关植物产生的次生代谢物质及其对其他生物的作用 的研究，已受到各国学者的高度重视。其中，虫害诱导的植物化学防御是化学生态学研究的 热点问题。 direct 虫害诱导的植物化学防御主要包括直接防御(Induceddefense)和问接防御(Induced indirect defense)两个方面。直接防御是指植物在遭受植食性昆虫进攻后，产生～些对昆虫具 有忌避、拒食或(和)毒杀作用的化学物质(如萜类物质、生物碱)或者产生～些阻碍昆虫 对食物进行消化和利用的化学物质(如蛋白酶抑制剂)，从而使植物本身对害虫产生一定的抗 性，免于受到更大的损失；问接防御是指植物在遭受植食性昆虫的进攻时，产生某些挥发性 物质(如单萜、倍半萜)，引诱为害昆虫的天敌，从而达到防御植食性昆虫的目的。迄今为 止，虫害诱导的植物化学防御的研究已在“植物——植食性昆虫”(直接防御)和“植物—— 植食性昆虫——天敌”(间接防御)两个不同的层次上展开，其研究内容已涉及到生态、生理 生化以及分子生物学等各个领域。图1列出了虫害诱导的植物化学防御研究的主要思路和方 向。本文根据国内外有关方面的必威体育精装版研究成果，以图l为线索，就虫害诱导的植物化学防御 的及其产生机制作一概述，并就其应用前景和今后的研究方向提出一些看法。 1虫害诱导的植物化学防御 在长期的坍同进化过程中，植物产生了防御植食性昆虫的结构各异的次生代谢物质，这 些物质通过忌避、拒食、生长发育调节以至毒杀等多种作用方式以保护植物自身免遭或减轻 植食性昆虫的为害。植物与昆虫的这种化学关系很早就被人们注意并加以利用，如除虫菊酯、 烟碱和鱼藤酮就是人们最早的利用的来源于植物的防御物质。然而，由于进化选择的压力， 一些昆虫对这些防御物质形成了抗性或耐性，并进一步形成了利用这些防御物质保护自身的 988 走向2l世纪的中国昆虫学 机制=同时，植物的任何代谢功能都直接或间接地需要碳源和能量，因此，植物不会无缘无 故地产生和释放这些防御物质。在虫害胁迫条件下，植物通过调节自身的代谢，合成井释放 防御物质，形成了一个多样性的化学环境，从而增加了这些物质的防御效果；同时，对植食 性昆虫的选择压力相对较低，使其对这些防御物质形成抗性或耐性的进化速度较慢。另一方 面，从“成本一收益”分析来看，植物的诱导防御减少了在害虫较少或没有情况下产生这些 防御物质的“成本”，在物质和能量利用方面对植物是有利的。 1．1 虫害诱导植物产生的直接化学防御 植物在遭受植食性昆虫的损伤后，能够产生一些对昆虫具有忌避、拒食或(和)毒杀作 用的次生代谢物质。其中，研究最多的是酚类化台物的变化。对许多一年生和多年生植物的 研究表明，植物在遭受损伤后，在次生代谢物质方面一个最明显的变化是酚类化台物的含量 增加。而许多酚类物质是有拒食作用的，其含量的高低与一些植食性昆虫的数量呈明显的负 相关。烟碱是人仃丁最早的利用的来源于植物的杀虫物质之一，Baldwin与其合作者的研究表 明，烟草植物在遭受植食性昆虫的损伤后．其体内烟碱的含量显著增加。经过几年的田问实 验表明，在幼苗期对烟草植物进行适当的虫害处理，能增加其对植食性昆虫的防御能力。此 外，许多研究表明，受植食性昆虫为害后，植物会台成并释放一些特异性的挥发物质，这些 物质对一些植食性昆虫具有一定的忌避作用，抑制其进一步地取食和产卵。 植物在遭受植食性昆虫的损伤后，除了产生一些次生代谢物质外，有些植物还会产生一 些阻碍昆虫对食物进行消化和利用的物质，如蛋白酶抑制剂(Pr