脯氨酸与植物抗渗透胁迫基因工程改良研究进展.pdfVIP

第 29卷 第 4朗 河北师范大学学报 (自然科学版) VO1．29NO．4 JournalofHebeiNormalUniversity(NaturalScienceEdition) Ju1．2005 脯氨酸与植物抗渗透胁迫基因工程改 良研究进展 李志亮 ， 王 刚 ， 吴忠义。， 黄丛林 (1．邯郸学院 生物科学系，河北 部郸 056005；2河北师范大学 ，E命科学学院，河北 石家庄 050016； 3．北京农业生物技术研究巾心，北京 100089) 摘 要：综述 了脯氨酸的生理功能 、生物合成途径 、脯氨酸在植物体内的分布和脯氨酸运输 蛋白基因、脯 氨酸的抗渗透胁迫机制以及植物抗渗透胁迫基因工程改 良等方面的研究进展 ． 关键词 ：脯氨酸 ；脯氨酸运输蛋白基因；抗渗透胁迫；植物基因工程 中图分类号 ：Q943．2 文献标识码 ：A 文章编号 ：l000—5854(2005)04—0404—05 生长在 自然环境中的植物常受到多种逆境条件的危害 ，其中由于旱和盐渍引起的渗透胁迫对植物 的影响最大．在渗透胁迫下。植物通过积累一定量的脯氨酸 (proline)，降低植物体内的水势来维持体内 的水分平衡 植物体内脯氨酸含量在一定程度上反映了植物的抗渗透胁迫性的强弱，抗渗透胁迫性强的 品种往往积累较多的脯氨酸．本文中，笔者对脯氨酸的生理功能、生物合成途径 、脯氨酸在植物体内的分 布和脯氨酸运输蛋白基因、脯氨酸的抗渗透胁迫机制以及植物抗渗透胁迫基因工程改 良等方面的研究 进展作了简要综述 ． 1 脯氨酸的生理功能 游离脯氨酸在生理 pH值范围内不带净电荷，对植物无毒害作用 J．在植物细胞生理干旱时，它的 增加有助于细胞或组织持水 2【J，从而减少水分的散失．当植物细胞受到渗透胁迫时，脯氨酸通过保护生 物大分子的功能结构，为生理生化反应提供足够的 自由水和活性物质 ，从而提高植物对逆境的适应能 力．脯氨酸在植物体内可作为渗透物质 ，起渗透调节的作用；还可作为干旱条件下植物氮源的储藏形式， 待植物干旱胁迫解除后用来参与叶绿素 的合成 ；也可能作为受早期间植物生成氨的解毒剂 【1；脯氨酸 是一种能源、碳源；可作为一种信号或调节分子来激活与适应相关的多种响应 ；脯氨酸代谢 的中间产 物具有诱导基因表达的作用以及具有降低渗透胁迫所造成的氧伤害作用 ．最近的研究也指出脯氨酸代 谢是沟通 C／N代谢和渗透胁迫的桥梁HJ． 2 脯氨酸在植物体内的合成 在植物体内，脯氨酸的合成是通过谷氨酸途径和鸟氨酸途径进行的，其 中谷氨酸途径在渗透胁迫条 件下 占主要地位 J．谷氨酸通过4步反应合成脯氨酸：1)谷氨酸在 y一谷氨酸激酶(-y—GK)的催化下磷 酸化为 y一谷氨酰磷酸 ；2)y一谷氨酰磷酸在y一谷氨酰磷酸还原酶 (y—GRP或GSADH)作用下生成 )， 一 谷氨酰半醛；3)y一谷氨酰半醛 自动环化为△ 一吡咯啉 一5一羧酸 (P5C)；4)A 一吡咯啉 一5一羧酸 (P5C)在△ 一吡咯啉 一5一羧酸还原酶(P5CR)作用下生成脯氨酸 6【J． △Il_吡咯啉 一5一羧酸合成酶 (PSCS)是脯氨酸合成中的限制酶，P5CS的反馈调节在控制植物处于 正常和胁迫条件下脯氨酸的水平起着重要作用 j，是脯氨酸合成的关键酶．研究发现，P5CS基因受干 旱、高盐和ABA诱导而不受热或低温所诱导 J．在胁迫条件下，P5CS基 因的表达活性增强，在胞质中 调节脯氨酸的合成 4【；而P5CS的活性又受到脯氨酸的反馈抑制 8【J研究还发现，当P5CS多肽 129位的 苯丙氨酸被丙氨酸替代 (P5CS-F129A)后，脯氨酸对 P5CS活性 50％的抑制量从野生型 6mmol／l提高 收稿 日期 ：2004—1l一25；修回 日期：2005一I)3—26 基金项 目：北京市科学技术厅基金资助项 -[1(H020821330130；H012010240240113) 作者简介 ：李志亮(1966一)，男，河北省魏县人，邯郸学院讲师，硕士，主要从事植物生理和抗逆分子生物学研究 第 4期 李志亮等 ：腑氩酸与植物抗渗透胁迫基因工程改 良研究进展 405 到突变型 P5CSF12