细胞膜的分子结构假说和模型.doc

细胞膜的分子结构假说和模型 关于膜的结构，从20世纪开始一直到现在，科学家们提出了很多假说和模型。下面举几个比较流行的模型加以说明。 1．单位膜模型 这种模型于1935年提出，到20世纪50年代加以修正，随后经罗伯特桑Robertson）的电镜观察加以完善。这种模型表示，细胞膜由脂质双分子层及在其内外两侧各覆盖一层蛋白质所组成，脂质分子相互平行，与膜垂直。蛋白质是以β-折叠形式结合在膜的内外两侧，形成网状。从而形成蛋白质磷脂蛋白质的三层结构。罗伯特桑于1959年指出，所有生物膜的厚度基本上是一致的，这种三层结构的膜普遍存在于细胞中，他叫这样的膜为单位膜。但到20世纪60年代以后，由于应用了一系列新技术，科学家证实膜的脂质双分子层中也有蛋白质颗粒，并证实膜蛋白主要不是β-折叠结构，而是α-螺旋结构等。科学家根据这些事实，对生物膜的单位膜模型理论提出了修正。单位膜模型的主要不足在于：把膜结构描述成静止的、不变的，这显然与膜功能的多样性相矛盾。 流动镶嵌模型这一模型是S.J.Singer和G.Nicolson于1972年通过对已有的模型进行修正而提出的这是细胞生物学的重要进展之一。科学家发现细胞膜不是静态的，而是膜中的脂质和蛋白质都能自由运动。这种模型叫做流动脂质—球蛋白镶嵌模型，现已广泛被接受。这是个动态模型，表示细胞膜是由脂质双分子层和镶嵌着的球蛋白分子组成的，有的蛋白质分子露在膜的表面，有的蛋白质分子横穿过脂质双分子层。这种模型主要强调的是，流动的脂质双分子层构成了膜的连续体，而蛋白质分子像一群岛屿一样无规则地分散在脂质的“海洋”中。后来，不少实验都证实膜脂的“流动性”是生物膜结构的基本特性之一，因此这种模型比较普遍地被大家所接受和支持。但是，这种模型也有不足之处，它比较忽视了蛋白质分子对脂质分子流动性的控制作用，以及其他因素对脂质分子运动的影响。 3．晶格镶嵌模型 由于液态镶嵌模型有上述不足之处，沃利奇Wallach）于1975年提出了晶格镶嵌模型。他指出：生物膜含有“流动性”脂质是可逆地进行从无序“流动性”到有序晶态的相变；在大多数动物细胞的膜系统中，这种“流动性”脂质呈小片的点状分布，面积小于100 nm2左右。沃利奇认为，“晶格镶嵌”模型比“液态镶嵌”模型更能代表膜的真实结构。晶格镶嵌模型在一定条件下，可能代表某些膜的真实结构，但是并不能作为一般膜的通用模型。 4．板块镶嵌模型 1977年，Jain和White进一步发展了沃利奇提出的晶格镶嵌模型，提出了板块镶嵌模型。这种模型学说认为，在流动的类脂双分子层中存在许多大小不同、刚度较大的、彼此独立移动的类脂板块有序结构板块。这种无序结构区的板块和有序结构区的大小、形状、寿命、运动性、交换速率、板块内组分的留存时间等问题，都有待于进一步明确，但是它们之间的差别可能很大。分布于膜内两半层的板块彼此相对独立，呈不对称性，但是某些板块也可能延伸到全部双分子层。 事实上，晶格镶嵌模型和板块镶嵌模型及液态镶嵌模型并没有本质差别，前二者只不过是对膜的流动性的分子基础作了解释，因而是对后者的补充。目前所流行的关于膜结构的基本观点仍然是流动镶嵌模型。由于膜的结构复杂和功能多样，还存在不少问题有待解决。目前看来还没有一个模型可以作为所有生物膜的通用模型。 膜流动性的控制机制所谓膜的流动性，包括膜脂的流动性和膜蛋白的运动性。膜脂的流动性随温度不同而有变化，或处于固相，或处于液相。当缓慢提高温度时，脂质双分子层可由晶态凝胶熔融为较为流动的液态，发生这一变化的熔融温度即相变温度。在相变温度以上，脂质处于液晶态。膜脂分子具有多种运动方式，如绕化学键旋转、左右摆动、围绕与膜平面相垂直的轴作左右旋转运动、沿膜平面作侧向扩散或侧向移动、由一个单分子层倒翻至另一层。有许多因素会影响膜脂的流动性，其中脂肪酸本身的不饱和程度起着主要的作用。膜的流动性对膜的功能活动，特别是酶的活性，具有重要意义。 膜蛋白的运动性，指膜蛋白在不同情况下都可以发生位置的变动。膜蛋白的运动方式有侧向扩散和旋转运动等。膜蛋白的运动要受其周围的膜脂性质和相态的制约，还要受细胞内部结构的控制，它在膜中的运动并不是随机性的“漂流”。 2