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第五章细胞的能量转换──线粒体和叶绿体 (一)线粒体mitmchondrion ●线粒体的化学组成和结构 ●功能:氧化磷酸化 1、线粒体的形态结构 ◆蛋白质(线粒体干重的65~70%) ◆脂类(线粒体干重的25~30%): ·磷脂占3/4以上,外膜主要是卵磷脂, 内膜主要是心磷脂,与细菌类似,与离子不可渗透性有关,形成通透性屏障。 ·线粒体脂类和蛋白质的比值: 0.3:1(内膜);1:1(外膜) ·执行氧化反应的电子传递链·ATP合成酶 ·线粒体内膜转运蛋白 2、功能——氧化磷酸化 线粒体主要功能是进行氧化磷酸化,合成ATP,为细胞生命活动提供直接能量;在线粒体基质中含有催化脂肪酸分解以及三羧酸循环等过程所需的一些重要酶类,是糖、脂肪、蛋白质氧化分解的场所。 线粒体最重要的功能就是合成ATP,为细胞生命活动提供能量。 氧化磷酸化的分子基础 ◆氧化磷酸化过程实际上是能量转换过程,即有机物分子中储藏的能量?高能电子?质子动力势?ATP ◆氧化(电子传递、消耗氧, 放能)与磷酸化(ADP+Pi,储能)同时进行,密切偶联,分别由两个不同的结构体系执行 ①电子传递链(呼吸链):指电子有供体向受体传递过程中的一组电子载体。线粒体内膜存在,将代谢脱下的电子最终传递给氧并生成水,同时释放能量。 电子传递链(electron-transport chain)的四种复合物,组成两种呼吸链:NADH呼吸链, FADH2呼吸链 ②基粒:ATP合成酶(ATP synthase) 电子传递链的四种复合物 ◆复合物Ⅰ:NADH-CoQ还原酶(既是电子传递体又是质子移位体) 组成:含42个蛋白亚基,至少6个Fe-S中心和1个黄素蛋白。 作用:催化NADH氧化,从中获得2高能电子?辅酶QNADH→FMN→Fe-S→Q ; 泵出4H+到膜间隙 NADH + 5H+M + Q→NAD+ + QH2 + 4H+C ◆复合物Ⅱ:琥珀酸- CoQ还原酸(是电子传递体而非质子移位体) 组成:含FAD辅基,2Fe-S中心, 作用:催化2低能电子?FAD?Fe-S?辅酶Q (无H+泵出) 琥珀酸+Q→延胡索酸+QH2 ◆复合物Ⅲ:细胞色素还原酶(既是电子传递体又是质子移位体) 组成:包括1cyt c1、1cyt b、1Fe-S蛋白 作用:催化电子从CoQH2?cyt c;泵出4 H+ (2个来自UQ,2个来自基质)到膜间隙。 还原态cyt c1 + QH2 + 2 H+M→2氧化态cyt c1 + Q+ 4H+C ◆ 复合物Ⅳ:细胞色素氧化酶(既是电子传递体又是质子移位体) 组成: 二聚体,每一单体含13个亚基,cyt a, cyt a3 ,Cu, Fe 作用:催化电子从cyt c?分子O2 形成水,2H+泵出到膜间隙,2H+ 参与形成水 ?4还原态cyt c + 8 H+M + O2→4氧化态cyt c + 4H+C + 2H2O 在电子传递过程中,有几点需要说明 ◆四种类型电子载体:黄素蛋白、细胞色素(含血红素辅基)、 Fe-S中心、辅酶Q。前三种与蛋白质结合,辅酶Q为脂溶性醌。 ◆电子传递起始于NADH脱氢酶催化NADH氧化,形成高能电子 (能量转化), 终止于O2形成水。 ◆电子传递方向按氧化还原电势递增的方向传递(NAD+/NAD最低, H2O/O2最高) ◆高能电子释放的能量驱动线粒体内膜三大复合物(H+-泵)将H+从基 质侧泵到膜间隙, 形成跨线粒体内膜H+梯度(能量转化) ◆电子传递链各组分在膜上不对称分布 ◆其中复合物Ⅰ、Ⅱ、 Ⅳ 组成主要的一条呼吸链,催化NADH的氧化;复合物Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ组成另一条呼吸链,催化琥珀酸的氧化。 氧化磷酸化的偶联机制—化学渗透假说 化学渗透假说内容: 电子传递链各组分在线粒体内膜中不对称分布,当高能电子沿其传递时,所释放的能量将H+从基质泵到膜间隙,形成内膜两侧H+电化学梯度。在这个梯度驱使下,H+穿过ATP合成酶回到基质,驱动ADP磷酸化合成ATP,电化学梯度中蕴藏的能量储存到ATP高能磷酸键。 催化NADH氧化的呼吸链中,每传递两个电子,可产生2.5个ATP分子;而催化琥珀酸氧化的呼吸链,每传递两个电子,只产生1.5个ATP分子。 基粒——ATP合酶(印钞机) (二) 叶绿体chlorplast ●叶绿体(Chloroplast)的化学组成及结构 ●叶绿体的功能—光合作用(photosynthesis
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