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2.特点(三大困难) ①由于种间存在生殖隔离(sexual isolation),远缘杂交具有不亲和性,即交配不易成功。 原因主要有: a.雌雄配子不亲和(结构、生理上的差异过大) b.与双亲的基因组成有关即可交配性受一至几对基因控制,如普通小麦的大多数品种的5B、5A染色体上,分别载有显性的阻止小麦和黑麦、球茎大麦杂交的Kr1,Kr2,而普通小麦Chinese spring 在此二位点上的基因为隐性,因Chinese spring易与黑麦,球茎大麦杂交。 ②杂种易夭亡,不能结实或结实率很低 如幼胚夭亡,幼苗夭亡,不抽穗等,结实的种子无发芽能力,不能产生有生活力的♀♂配子, 原因有三,即a.染色体不平衡(染色体不能正常联会配对,减数分裂异常 ,不产生正常的♀♂配子, b.核质不协调,过分不协调的结果导致ms或者杂种不能正常生长发育。 c.基因不平衡,由于双亲DNA分子差异过大,即各自携带的基因和基因数目差异过大,彼此间很难协调,从而导致杂种活力下降,育性下降 ③杂种后代分离范围大,分离时间长,中间类型不稳定,性状分离,不符合Mendel遗传,有向两极分化即向双亲类型分化的倾向。 原因:差异大,控制同类性状的基因可能数目不同,保守性遗传(基因命令系统) 3.在作物育种上的作用 ①创造新物种,育成新作物,如小黑麦 ②引进新的有益性状,提高了育成品种的抗病性、抗逆性、适应性,提高了产量潜力和品质性状。如poly-spikelet wheat ③创造育种的基础材料如异代换系,异附加系,易位系 ④利用远缘杂交产生单倍体(如大麦(小麦)×球茎大麦→单倍体→新品系)提高了育种效率 ⑤产生具核质H的类型,产生ms系 二、克服远缘杂交困难的方法 (一)克服远缘杂交不亲和性的方法 1.选择适当亲本,广泛测交,注意正反交(一般以染色体数多的为母本)并使双亲花期相遇。 种内不同变种间杂交亲和性有很大差异,广泛测交一方面增大成功的机会,另一方面可找到具广杂交亲和性的材料,如小麦Chinese spring 2.媒介法(桥梁法),当远缘杂交不易成功时可以寻找能分别与这两个亲本杂交的第三种植物作为桥梁或媒介,使之杂交成功,如普通小麦×小伞山羊草 不成功 二粒小麦×小伞山羊草(2x) ↓ F1 加倍 二粒小麦小伞羊草双二倍体×普通小麦 ↓ 成功→添加系→易位系 米丘林 栽培桃×蒙古桃 不成功 蒙古桃×山桃→居间扁桃×栽培桃 成功 3.采用特殊的授粉方式,如重复授粉,混合授粉,提前或延迟授粉 4.柱头手术,离体授粉与试管受精 5.理化因素处理,缩小双亲性因子间的差异。如物理因子(温度,冰冻解冰,紫外线,电离辐射激光等)化学因子,激素(萘乙酸,赤霉素),化学试剂,氧基酸。 6.预先无性接近,随后相互间授粉 将不易杂交的亲本营养体嫁接到另一亲本植株上,使彼此的生理活动得到接近,改变其原有生理状态,然后再进行有性杂交(主要用在果树林木育种上) 7.染色体预先加倍法 把双亲之一或双亲预先加倍,再杂交 8.体细胞融合(可获得种间、属间杂种,如在烟草通过原生质体融合获得了杂种后代)。 (二)克服远缘杂种夭亡、不育的方法 1.现象 A.杂交当代不能形成种子或种子无生活力 (受精成功但幼胚不能发育;幼胚不完整或畸性;幼胚完整但胚乳没有或极少;胚与胚乳均正常,但其间缺乏协调性,胚乳的养分不能进入胚乳) B.在三叶期—分蘖期死亡 C.孕穗期死亡 D.开花期性器官不全,花粉粒不正常。 2.克服的方法 ①杂种胚离体培养成植株 ②化学药剂处理杂种幼胚,促进幼胚发育如用EACA(ε-氨基乙酸)处理受精幼胚. ③杂种染色体加倍法,变不育为可育 如普通小麦×黑麦 28(杂种)(不育) 加倍 小黑麦(56) ④回交法; ⑤延长杂种的生育期 ⑥利用特殊基因型及基因 如利用5B缺体,及抑制部分同源配对基因,促进部分同源染色体联会,提高育性 ⑦对杂种采用良好的栽培措施 (三)远缘杂种后代分离的控制 由于远缘杂种后代分离的特点,若不对其分离加以必要的控制,则育种效果很差。其可行的方法: 1.杂种早代种植的群体要大,一般不宜采用系谱法选择,可采用集团混合法。 2.F2组合不要轻易淘汰,选择标准要放宽,对低世代结实率的选择不做过多要求,因为随世代增加,结实率也随之上升。 二、隐性核不育 1、核心问题 2、特点 3、利用方式 a.xyz体系 c.标志性状法 b.平衡三级三体 d.化学复雄设想 三、GEms 1、核心问题 2、特点 3、利用方式 四
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