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第七章 植物体内的细胞信号转导 教学目标 1.了解植物细胞信号转导、细胞受体、钙调素等基本概念； 2. 简述细胞受体的类型和基本特征； 3. 简述钙调素的作用方式。 第一节 信号与受体结合 1.信号 植物生长和发育过程中所面对的刺激与信号 1）外界环境信号的刺激，如机械刺激、温度、 光照、气体、重力、触摸、病原因子、伤害、水分等； 2）体内其他细胞传来的信号 (胞间)，如生长调节剂、多肽、糖、代谢物等。 2 细胞受体 2.1 细胞受体的概念 指能够特异地识别并结合信号，在细胞内放大和传递信号的物质。 2.2 细胞受体的基本特性 1）高度特异性：只与其特定的信号物质（配体）结合并触发反应； 2）高亲和力：与配体的结合能力强； 3）可逆性：与配体的结合是可逆的。 2.3 植物细胞受体的类型 1）细胞内受体：存在于亚细胞组分（如细胞核、液泡膜等）上的受体； 2）细胞表面受体：存在细胞表面（如细胞膜等）上的受体. 质膜上存在两种类型的受体： (1）G蛋白连接受体（G-protein-linked receptor） (2)类受体蛋白激酶（ receptor-linke protein kinase 目前对受体研究较多的是光受体和激素受体。????植物细胞的光受体有三类：????a: 光敏色素 (phytochrome), 对红光和远红光敏感；????b: 隐花色素(cryptochrome)，对蓝光和紫外光A敏感；????c: 紫外光B光受体，对紫外光B敏感。 感受部分 组氨酸蛋白激酶（HPK） （His protein kinase） 激酶部分（His磷酸化） （Pi基团） 接受Pi部分 反应调节蛋白（RR） （有ASP残基，可磷酸化） 信号输出部分 （可将信号传递给下游组分如转录因子） 2、受体激酶 植物中的RLK大多由三部分组成： 胞外结构区 跨膜螺旋区 胞内蛋白激酶催化区 过程： 胞外结构与信号分子结合 越过跨膜螺旋 胞内蛋白激酶催化区被激活 下游组分发生磷酸化 启动细胞内信号转导 在植物细胞中Ca2+是重要的第二信使。在静息状态下，植物细胞主要是通过质膜和液泡膜中的Ca2+运输泵维持胞质溶胶中的低Ca2+浓度。在光、压力、引力以及各种植物激素的刺激下，植物细胞中的游离Ca2+浓度发生急剧变化，并与钙调蛋白及钙依赖型蛋白激酶等结合，导致不同的细胞反应 。 钙调素的概念 钙调素（又称钙调节蛋白，CaM ）：为广泛存在于所有真核生物中的一类钙依赖性的具有调节细胞内多种重要酶活性和细胞功能的小分子量的、耐热的球状蛋白。 钙调素的作用方式 1）直接与靶酶结合，诱导靶酶的活性构象，从而调节酶活性；如NAD 激酶、 Ca2+ -ATP激酶 2）与Ca2+结合，形成活化的Ca2+ . CaM复合体，然后再与靶酶结合将靶酶激活。如磷酸化酶、H+-ATP酶。 IP3 启动第二信使Ca2+的释放 由PIP2水解后产生的IP3是水溶性的小分子， 它可以离开质膜并迅速在胞质溶胶中扩散。IP3同内质网膜或液泡膜上专一的IP3受体(IP3 receptor)结合， 使IP3-门控Ca2+ 通道打开， 使Ca2+从内质网或液泡中释放出来。 蛋白激酶C(PKC)是一种细胞质酶,在未受刺激的细胞中,PKC主要分布在细胞质中, 呈非活性构象。一旦有第二信使的存在,PKC将成为膜结合的酶，它能激活细胞质中的酶,参与生化反应的调控, 同时也能作用于细胞核中的转录因子, 参与基因表达的调控, 是一种多功能的酶。 蛋白质的可逆磷酸化在细胞信号转导中具有级联放大作用。 从细胞表面受体接收外部信号到最后作出综合性应答是一个将信号逐步放大的过程，称为信号的级联放大反应。 组成级联反应的各个成员称为一个级联(cascade),主要是由磷酸化和去磷酸化的酶组成。