植物水孔蛋白的功能和调控.pdf

植物生理学通讯 第45卷 第1期，2009年1月 1 专论与综述 Review 植物水孔蛋白的功能和调控 阮想梅,李登弟,李学宝* 华中师范大学生命科学学院,遗传调控与整合生物学湖北省重点实验室,武汉430079 Function and Regulation of Plant Aquaporin * RUAN Xiang-Mei, LI Deng-Di, LI Xue-Bao H ubei K ey L aboratory of Genetic R eg ulation and Integ rative B iology , Colleg e of L if e Sciences, H uazhong N ormal University , Wuhan 4300 79, China 提要:植物水孔蛋白是属于MIP家族的一组跨膜蛋白,介导细胞与介质之间快速的水分运输,是水进出细胞的主要途径。 水孔蛋白在植物种子萌发、细胞伸长、气孔运动和逆境应答等过程中调节水分跨膜快速流动。本文就水孔蛋白的结构、分 类、定位、基因表达调控及其功能的研究进展作介绍。 关键词:植物水孔蛋白;结构特征;分类;功能;调控 1988年, Agre研究小组从人红细胞质膜中分离 胺-脯氨酸-丙氨酸 被称 出一个分子量为28 kDa的未知蛋白,将其命名为 之为NPA基序。但最近研究发现拟南芥的SIP家 族中, AtSIP1;1、AtSIP1;2以及AtSIP2;1这3个蛋 CHIP28 (28 kDa channel-forming integral membrane protein) (Denker等1988),并于1992年用爪蟾卵母 白B环上保守的基序不是NPA,而分别是NPT 细胞表达系统证实了CHIP28是一种质膜水通道蛋 、 白(Preston等1992), 1997年该蛋白被基因组委员会 line-cysteine)和 正式命名为AQP1 (aquaporin)。随后,在很多植 (Maeshima和Ishikawa 2008)。B环和E环各自形 物、动物、酵母和细菌中都发现有类似的运输水 成半个跨膜螺旋(HB, HE),分别从膜的两侧折向膜 分的通道蛋白,并统称为水孔蛋白。水孔蛋白的发 内,形成第7个跨膜螺旋(Tör 等 现改变了人们长期来普遍认为自由扩散是水分进出 2006), 2个NPA基序位于该螺旋的中心,形成一个 细胞的唯一途径的错误看法,也结束了关于生物膜 可双向运输水分的孔道。在NPA基序外侧0.8 nm 上是否存在介导水分运输载体的争议。植物水孔 处存在一个收缩的芳香族化合物/精氨酸(aromatic/ 蛋白除了能高效转运水分子外,还能转运其他的一 arginine, ar/R)模体结构,由4个氨基酸残基组成,其 些中性小分子物质,在植物生长发育以及逆境应答 中包括1个芳香族氨基酸残基和1个精氨酸,由于 生理过程中起作用。 存在位阻效应以及精氨酸残基的静电排斥作用,并 1水孔蛋白的结构 且ar/R区是通道最窄的区域, ar/R模体对所运输的 小分子具有选择性(Fujiyoshi等2002)。Bansal和 水孔蛋白与膜内在蛋白(membrane intrinsic protein, MIP)具有很高的序列同源性和结构相似性, Sankararamakrishnan (2007)比较拟南芥、水稻以 于是将其归类为MIP家族。水孔蛋白的分子量大 及玉米的水孔蛋白ar/R区的空间结构和氨基酸序 多在25~33 kDa之间,其结构具有MIP家族的典型 列时发现,水稻和玉米的NIP亚类水孔蛋白ar/R区 特征,由5个亲水的短环(A~E)连接6个跨膜-螺 的4个氨基酸中有3个是小氨基酸残基,其ar/R区 旋(H1~H6)、N末端以及C末端组成。其中, B环、 孔径大些,于是这些水孔