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植物生理学 课 程 讲 稿 光能的吸收传递与转化 生物科学201202班 学号 郭远方 光合作用包括一系列复杂的光化学反应和酶促反应过程O.Warburg等在研究外界条件对光合作用的影响时发现，在弱光下增加光强能提高光合速率，但当光强增加到一定值时，光合速率便不再随光强的增加而提高，此时只有提高温度或CO2浓度才能增加光合速率。由此推断，光合作用至少有两个步骤，分别与光和温度有关。通过藻类闪光试验发现连续不间断照光，光合效率较低；闪光照射，光合效率高。表明光合作用不是任何步骤都需要光。根据需光与否，把光合作用分为两个反应─光反应（light reaction）和暗反应(dark reaction)。光反应是必须在光下才能进行的光化学反应在类囊体膜上进行；暗反应是在叶绿体基质中的酶促化学反应但近年来的研究表明，光反应的过程并不都需要光，暗反应过程中的一些关键酶活性也受光的调节。整个光合作用可大致分为三个步骤:原初反应电子传递和光合磷酸化碳同化过程。前两个步骤属于光反应，第三个步骤属于暗反应。原初反应是指光合色素对光能的吸收、传递与转换过程。它是光合作用的第一步，特点：: 速度快(10-12-10-9秒内完成)；b：与温度无关， (可在液氮-196或液氦-271下进行)。?光合色素根据功能可以分为二类（1）反应中心色素（reaction centre pigments），少数特殊状态的、具有光化学活性的叶绿素a分子。既捕获光能，又能将光能转换为电能(称为陷阱)。?（2）聚光色素（light－harvesting pigments），又称天线色素(antenna pigments)，只起吸收光能，并把吸收的光能传递到反应中心色素。即除中心色素以外的色素分子，包括绝大部分叶绿素a和全部的叶绿素b、胡萝卜素、叶黄素等。聚光色素位于光合膜上的色素蛋白复合体上，反应中心色素存在于反应中心（reaction center）。二者协同作用。?实验表明，约250～300个色素分子所聚集的光能传给一个反应中心色素。每吸收与传递1个光量子到反应中心完成光化学反应所需起协同作用的色素分子数，称为光合单位（photosynthetic unit）。实际上，光合单位包括了聚光色素系统和光合反应中心两部分。是结合于类囊体膜上能完成光化学反应的最小结构的功能单位天线色素传递能量的方式：? a：“激子传递（exciton transfer），指由高能电子激发的量子，只转移能量，不转移电荷。? b：“共振传递(resonance transfer)，即依赖高能电子振动在分子间传递能量。?特点：a传递速率快；b传递效率高，几乎接近100％。反应中心的基本组成成分：至少包括一个中心色素分子或称原初电子供体（primary electron donor, P）、一个原初电子受体(primary electron acceptor, A)和一个次级电子供体（secondary electron donor, D），以及维持这些电子传递体的微环境所必需的蛋白质。才能将光能转换为电能。原初电子受体，是指直接接受反应中心色素分子传来电子的物质（A）。次级电子供体，是指将电子直接供给反应中心色素分子的物质。（D）高等植物的最终电子供体是水，最终电子受体是NADP+。天线色素分子将光能吸收和传递到反应中心后，使反应中心色素分子（P）激发而成为激发态（P*），释放电子供给原初电子受体(A)，同时留下了“空穴”，因而成为陷井（trap）。反应中心色素分子被氧化而带正电荷(P+)，原初电子受体被还原而带负电荷(A-)。这样，反应中心发生了电荷分离，反应中心色素分子失去电子，便从次级电子供体（D）那里夺取电子，于是反应中心色素恢复原来状态（P），而次级电子供体却被氧化（D+）。最后通过原初电子受体与次级电子供体之间的氧化还原反应，完成了光能到电能的转变。 这一氧化还原反应在光合作用中不断地反复进行，原初电子受体A－要将电子给次级电子受体，最终传给NADP+。同样，次级电子供体D+也要向它前面的子供体夺取电子，最终电子供体来源于水的光解。680nm），即光系统Ⅱ(PSⅡ)；另一个吸收长波红光（700nm），即光系统Ⅰ(PSⅠ)PSⅡ的原初电子受体是去镁叶绿素分子(Pheo)，次级电子受体是醌分子。 PSⅠ的原初电子受体是叶绿素分子(A0)，次级电子受体是铁硫中心。 PSⅡ的原初反应： P680·Pheo hυ P680*·Pheo P680+·Pheo- PSⅠ的原初反应： P700·A0 hυ P700*·Ａ0 P700＋·A0－ 光能的吸收传递与转化过程可以分为2种：光物理过程：天线色素吸收光能，通过分子间能量传递，把光能