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两栖动物的进化过程 【摘要】两栖动物第一种呼吸空气的陆生脊椎动物，由化石可以推断，它们出现在三亿六千万年前的泥盆纪後期。直接由鱼类演化而来，这些动物的出现代表了从水生到陆生的过渡期。两栖动物生命的初期有鳃，当成长为成虫时逐渐演变为肺。脊椎动物亚门的纲。是一类原始的、初登陆的、具五趾型的变温四足动物，皮肤裸露，分泌腺众多，混合型血液循环。其个体发育周期有一个变态过程，即以鳃呼吸生活于水中的幼体，在短期内完成变态,成为以肺呼吸能营陆地生活的成体。现生的有3目约40科400属4000种。除南极洲和海洋性岛屿外，遍布全球。中国现有11科40属270余种，主要分布于秦岭以南，华西和西南山区属种最多。两栖动物既有从鱼类继承下来适于水生的性状，如卵和幼体的形态及产卵方式等；又有新生的适应于陆栖的性状，如感觉器、运动装置及呼吸循环系统等。变态既是一种新生适应，又反映了由水到陆主要器官系统的改变过程。两栖纲(Amphibia) 属于脊椎动物亚门。是从水生过渡到陆生的脊椎动物，具有水生脊椎动物与陆生脊椎动物的双重特性。它们既保留了水生祖先的一些特征，如生殖和发育仍在水中进行，幼体生活在水中，用鳃呼吸，没有成对的附肢等；同时幼体变态发育成成体时，获得了真正陆地脊椎动物的许多特征，如用肺呼吸，具有五趾型四肢等。图1 Figure 1 – Fish (left) and Amphibian (right) respiratory systems. (Essenfeld, 1994, p.580) 两栖动物的特征与鱼类十分相似，但是，从两栖类和鱼类的循环系统来看，两栖类和鱼类有很大的区别，这与两栖类与鱼类进化过程中的生活习性有很大的关系，体现了与环境相适应的结果。如图1两栖类的心脏有左右两心房和一心室组成。然而，动静脉血在心室中的混合使得两栖类动物的呼吸系统功能非常的低。因此作为呼吸辅助，两栖动物可以通过体表皮肤和口腔表皮吸收更多的氧气。然而这种通过皮肤呼吸的方式类似于鱼类的腮式呼吸，他们都需要水中溶氧，所以要时刻保持湿润。 2、两栖类进化的演变过程 自然界有超过3500种蛙类，有360种蝾螈类和170种蚓螈类（The American Naturalist, 1992, p.105）。蚓螈类是仍然有鱼鳞特征痕迹的似蠕虫两栖动物，而他们没有四肢的特征又像早期的两栖类动物。蚓螈类的运动方式和生活习性的进化都倾向于蚯蚓。 两栖动物还有其独特的繁殖习性，就是幼体在水中发育用腮呼吸，成体肺呼吸。这使得他们能够在陆上觅食并寻找住所。当两栖类动物性成熟之后就又回到水中进行繁殖，他们在水中交配，雌性在水生植物枝上产卵。但有种美西螈 图2 Figure 2 - Cladogram of the gradual changes from fish to amphibians. (Tiktaalik rosae) 由鱼进化到两栖类的过渡阶段，个体的外部生理差异已有所改变（如图2）。最初鱼类由棘鳍进化到叶鳍，由鱼鳔进化到肺，同时还改变了他们头部的形状适应浮出水面暴露在空气中。然后随着他们离开水环境后，眼睛逐渐进化移到了头部顶端同时叶鳍也逐渐演变成能够支撑其身体重量的四肢。 2.2 两栖类进化的化石证据 科学家在某一特定区域偶然发现集中了大量过渡物种的化石层。这些化石表明，某些特定物种在某一特定时期特定地区已经开始进化以适应变化的环境，并因此形成了新的物种。严格来说，所有的物种都处在过渡时期，因为他们始终都在变化。有些动物进化的非常快以适应变化的环境，而有的物种由于没能很快的进化而灭绝。 图3 Figure 3-Fossil of a hind limb of an Ichthyostega (Ichthyostega and the Origins of Land Vertebrates). 2004年，三位美国古生物学家Neil Shubin, Edward Daeschler和Farish Jenkins发现了一组tikataalik roseae（一种早期鱼类）化石。这种早期鱼类是在原始鱼类和早期两栖类之间的过渡种，大约生活在泥盆纪时期。（如图3） 科学家还通过观察颌骨和牙齿结构的生理改变及其在摄取食物中所起的作用，研究了生存环境怎样导致两栖动物的进化。还通过研究他们的腿及骨骼结构来确定他们的运动方 式。 辽西满洲龟主要产于朝阳北票市尖山沟，位于早白垩世义县组下部地层。辽西满洲龟头骨短宽而低平，鼻骨小，向前上方张开。前额骨在中线相遇，额骨未进入眼眶，眼眶椭圆形，面向前侧上方。方轭骨贴于外侧，翼骨外突发育良好，后腭孔部分以上颌骨为边界，耳柱切迹向后方开口。其背甲低平，背甲完全骨化，椎盾短宽。2—4椎盾六边形，宽显著大于长。椎板长大于宽，l、2椎板为长方形，3—8椎板呈短