第六章赤霉素.pptVIP

6.2 赤霉素类 Gibberellins 6.2.1 发现和结构 1、发现 1926， 日本人黑泽英一发现水稻恶苗病，该病特点是水稻疯长，不堪负重而死，分析原因是水稻上的赤霉菌所分泌的物质引起。 1938，薮田贞次郞等分离出该物质的结晶，命名为赤霉素gibberellin GB。 1958，麦克米伦等从豆科植物未成熟的种子中提取出GB。 1959，确定其化学结构。 2000年底，已发现了127种GB。 2、结构 GB 是一种双萜，由4个异戊二烯单位组成，含19或20个C。其基本结构是赤霉素烷，有4个环，由于环上的双键、羟基数目和位置 的不同，形成了多种赤霉素。 GB都含有羧酸，所以称赤霉酸(gibberellic acid, GA)。 生理活性最强的GB有GA1、GA3、GA4等，其中GA3(赤霉酸)为植物中最常见的GB，市场有售。 3、赤霉素的分布与运输 1）、分布： 在植物界中广泛存在 在植物中较多分布在生长旺盛的部位，尤其是未成熟的种子和果实中含量最高。 2）、存在形式： 游离态 结合态：与糖形成糖苷。 3）、运输： 无极性，可沿导管向上运输，也可沿韧皮部向下运输，运输速度不同植物差异较大：矮生豌豆5cm/h，豌豆2.1mm/h，马铃薯0.42mm/h。 6.2.2 赤霉素的生物合成 前体：甲羟戊酸(甲瓦龙酸) 途径： 甲羟戊酸→→→内根-贝壳杉烯(质体) 此步受季胺化合物如AMO 1618, Cycocel, Phosphon D的抑制。 内根-贝壳杉烯→→→GA12-7-醛(内质网) GA12-7-醛→→→各种GB(细胞质) There is also another pathway for GB synthesis (Recent advances in gibberellin biosynthesis, J.Exp.Bot, Vol40:553-363) 6.2.3 赤霉素的生理作用 促进茎的伸长生长 GB对茎伸长的作用对矮生品种效果明显。 GB促进伸长的机理与CW酸化无关。其原因在于： 促进细胞分裂，促进细胞从G1期进入S期，并缩短S期。 促进CW松驰，可能是使CW中的钙进入胞质。 促进淀粉、糖的水解，促进渗透吸水。 GB只增加节间长度而不增加节数 2. 诱导禾谷类种子α-淀粉酶的合成，促进萌发 3. 打破延迟器官的休眠 1ppm GB浸泡刚收获的马铃薯切块5~6min，取出凉干即可播种。 4. 生殖生理作用 代替长日照使长日植物在短日下开花。(如春性天仙子、金光菊) 代替低温使未春化植物在常温下开花。(如冬油菜、冬性天仙子) 克服植物的幼年性，使二年生植物当年开花。(如二年生作物甘蓝、油菜、胡萝卜) 促进雄花的形成。 诱导单性结实。(葡萄、梨、杏等) 防止衰老脱落 GB处理花果，可阻止离层的形成，防止脱落。 * * 图6.13 赤霉烷环骨架和一些活性与非活性的GAs的化学结构（引自李合生，2002） 图中C19-GA包括有活性GA1和GA20，无活性的GA8和GA29； C20-GA有活性的GA37和无活性的GA27。 图6.14 由甲瓦龙酸合成GA12的过程（引自潘瑞炽，2001） 图6.14 由甲瓦龙酸合成GA12的过程（引自潘瑞炽，2001） 图6.15 拟南芥的GA代谢（引自余叔文，1999） Figure Relation between stem elongation and GA1 level 2 GA1 appears to be the gibberellin that promotes stem extension 1. GB in coleoptile 2. gibberellins diffuse to aleurone layer 3. aleurone is induced to synthesize and secrete alpha amylase and other hydrolases into the endosperm 4. starch and other polymers are degraded to small molecules 5. solutes are absorbed by scutellum and transported throughout the growing embryo 左：对照，未经低温和GB处理 中：10ug GA3处理4周，每天1次 右：低温处理6周 胡萝卜 *