2基因概念演变发展.pdf

2 基因概念的演变与发展 任何一门科学体系的建立都是以概念为基础的，科学的发展史实质上就是概念的提出、 证明、修正、再证明的不断发展的历史。如果说物理学是以“原子论”为基础，那么遗传学 则是以“基因论”为基础。T. H. Morgan （摩尔根1926）的“基因论”是对早期关于“基因” 的“种质”概念的修正和发展，J.Watson 和 F.Crick （1953）提出的‖DNA 分子双螺旋结构 模型‖赋予了基因的分子结构和功能的科学理论基础，Benzer S.(1962) 提出的顺反子概念将 Morgan “三位一体”的基因概念发展为“一位一体”的基因概念，断裂基因、重复基因、 重叠基因、跳跃基因等概念使人们对基因的本质获得了新的认识与发展。显然人类对基因概 念的认识，对生命现象的解析，经历了一个从个体水平到细胞水平，再到分子水平的过程， 在近一个多世纪的漫长历史中，人类实践了按‖还原论‖ 的观点认识自然现象，揭示生命规律 的过程。将猫狗之分，人畜之别归因于DNA 分子中的核苷酸组成和排列上，然而基因概念 的彻底分子化，对解释生物个体间的生物学差异，生命现象的整体性和复杂性有时显得十分 的牵强附会，其说不一。二十一世纪人类大规模地开展生物的基因组学，功能基因组学的研 究，在‖还原论‖认识基因的基础上，开始用‖整体论‖ 的观点审视基因间的互作关系，认识基 因表达与性状表现之间的联系。生物学的过程是一个远比物理、化学过程更加高级，更为复 杂的包括物理学、化学过程在内的生命过程，人类对基因概念的认识还将会不断地发展和深 化。 2.1 早期的“基因”概念 “种瓜得瓜，种豆得豆”是人类对遗传现象最通俗，最简略的描述。但最早关于控制生物 遗传的物质基础及其解释是公元前 5 世纪 Hippocrates 提出的“融合遗传理论”（Blending inheritance ）。这一理论认为；父本精液与母本胚胎中的体液融合后，传递给后代并控制子代 个体的性状表现（图2 －1）。双亲体液中集中了来自身体各部分的控制生物遗传的元素。公 元前4 世纪Aristotle 认为残疾人的后代不一定是残疾者。否定了体液为后代身体各部分发育 提供控制生物遗传元素的假说。 1809 年L.B.Lamarck 在对物种驯化，适应现象系统研究的基础上提出器官“用进废退” 的进化论观点，并据此提出“获得性遗传理论”(Inheritance of acquired characteristics) 。这一 理论否定遗传物质的存在，认为物种的形成是对环境的适应过程，环境对形态的改变一旦发 生就可以获得并遗传给后代，使生物体逐渐转变为新种。 Darwin ( 图2-2) 1866 年提出“泛生论”（Hypothesis of the Pangenesis ）假说。在这一理论 中，Darwin 认为生物体一切性状的表现受控于体内各部位的各种泛生粒（panger ）。例如根 的泛生粒决定根的发生与形态，叶的泛生粒决定叶的发生与形态，茎的泛生粒决定茎的发生 与形态等，当生物体形成生殖细胞时，根、叶、茎的泛生粒分别流向生殖细胞并传递给后代， 控制后代植株形态的发生与形成。显然 “泛生论”假说成为获得性遗传的理论支撑。然而 这一理论没有得到任何实验证据的支持。 图2 －1 融合遗传的理论假说 图2-2 C. Darwin 提出遗传的泛生论 1883 年法国动物学家W. Roux 在并不知道G. Mendel 提出遗传因子假说的情况下， 通过对细胞有丝分裂和减数分裂过程的观察，提出遗传单元直线排列的染色体是遗传物 质。同年生物学家 A. Weismann 进行了一个简单而又科学的切割老鼠尾巴的实验， Weismann 在每代小鼠出生后便将其尾巴切掉，以阻止控制尾巴发生的“泛生粒”向生 殖细胞传递，这一实验连续进行了22 代，但第23 代小鼠出生后仍有尾巴产生。Weismann 是第一个通过切出尾巴实验的证据否定了“泛生论”假说的科学家，并于 1885 年提出 了著名的遗传物质的“种质论”（Theory of germplasm ）。Weismann 认为多细胞生物的 细胞可分为“体质‖ （somatoplasm ）和‖种质‖ （germplasm ）。生物体的性状表现是由各 组织、器官的体质细胞控制的, 而