线粒体呼吸链.ppt

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呼吸链的组成及作用机理 (1) 烟酰胺脱氢酶类(nicotinamide dehydrogenases)   (或称吡啶脱氢酶类,pyridine dehydrogenases) (2) 黄素酶类(flavoprotein, flavinlinked dehydrogenase,)   或称NADH 脱氢酶(NADH dehydrogenase) 黄素单核苷酸(FMN) 黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD) (3) 辅酶Q(coenzyme Q, CoQ)(泛醌 ubiquinone) (4) 细胞色素类(cytochromes) Cytb,Cytc,Cytc1,Cyta1a3 人体重要的呼吸链 NADH 氧化呼吸链(由CoI、Flavoprotein、Iron-sulfur protein、CoQ、Cytochrome complex组成) 琥珀酸(succinate)氧化呼吸链(由Succinate dHE、CoQ及Cyt复合物组成 两条重要的氧化呼吸链 电子载体以多酶复合物起作用 呼吸链上的电子载体被组装为膜包埋的超分子复合物,可以被分离开来,线粒体内膜用去污剂温和处理,可以得到四个独立的电子载体复合物,每个部分可以催化 电子通过呼吸链的一部分转移。 呼吸链功能 复合物的分离    复合物I和II催化电子由不同的供体(NADH:复合物I;琥珀酸:复合物II)转移到泛醌;复合物III把电子由泛醌传递给Cyt C;复合物IV完成电子由Cyt C到O2的传递过程。 线粒体电子传递链蛋白质组成 烟酰胺(吡啶)脱氢酶类 催化底物脱氢的一类酶,属脱氢酶类,包括脱氢酶复合物,但它们的辅酶大多相同,主要有两种:  1.NAD+(CoI):     Nicotinamide AdenineDinucleotide  2.NADP+(CoII):  Nicotinamide Adenine Dinucleotide Phosphate   分子中起递氢作用的是烟酰胺,能反复氧化和还原,起到接受氢和提供氢的作用而传递氢。  脱氢酶脱掉底物分子上的两个氢原子,其中之一以氢阴离子(:H-)的形式转移到NAD+或NADP+上形成NADH或NADPH,另一个则以H+形式游离到溶液中,每一个:H-携带两个电子,其中1e使氢以原子形式结合到吡啶环的C-4上,另1e与吡啶环上的N结合,N由+5价变为+3价。 NAD(P)+的结构 还原的Co I有340nm光吸收 NAD(P)H的氧化还原 NADH+H+与NADPH +H+ NAD(P)H连接的脱氢酶 催化的一些重要反应 黄素酶类(NADH脱氢酶) 这类酶是与黄素相关的脱氢酶或是黄素蛋白,因辅基中含核黄素而得名,线粒体中可能与一种铁硫蛋白(Iron-sulfur protein,Fe-S)组成复合体。 种类多,酶蛋白不同,但辅基只有两种: 黄素单核苷酸(Flavin Mononucleotide,FMN),是NADH脱氢酶(FP1)的辅基。 黄素腺嘌呤二核苷酸(Flavin Adenine Dinucleotide,FAD)是琥珀酸脱氢酶(FP2)的辅基。 此类酶催化由NADH或琥珀酸分子上脱氢,生成FMNH2或FADH2。 FMN(FAD)的氧化还原 铁-硫中心(Iron-sulfur Centers,铁硫蛋白) 最早由Helmut Beinert发现,铁不出现在血红素中,而与无机硫原子和/或蛋白质Cys残基的硫原子相连。铁硫中心(Fe-S)最简单的是单铁原子与4个Cys的-SH相连,更复杂的是有2个或4个铁原子。Rieske铁硫蛋白则为1个铁原子与两个His残基相连。 所有的铁硫蛋白参与一个电子的转移,其中的铁原子或被氧化、或被还原,线粒体中至少有8个铁硫蛋白参与电子传递。 铁-硫中心 (Iron-sulfur Centers) 辅酶Q(Coenzyme Q,CoQ) 又称泛醌(Ubiquinone),脂溶性醌类化合物,有一个长的异戊二烯侧链,因广泛存在得名。呼吸链中是参入到线粒体内膜的电子载体。 CoQ在呼吸链中接受黄素酶的H,本身被还原为氢醌,再把H传递给Cyt体系被氧化,接受1e变为半醌自由基,接受2e变为氢醌(QH2)。 CoQ不仅接受NADH脱氢酶的H,还接受线粒体其他脱氢酶的H,如琥珀酸脱氢酶,脂酰CoA脱氢酶及其他黄素脱氢酶脱下的H,在电子传递链中处于中心地位。 辅酶Q的氧化还原 底物到辅酶Q 的电子流动 复合物I:NADH到泛醌 也称NADH:泛醌氧化还原酶,是一个大的酶复合物,由42条不同的多肽链组成,包括含FMN黄素蛋白和至少6个铁硫中心。高分辨率电子显微镜显示复合物I为L形,L的一个臂在膜内,另一臂伸展到基质中。

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