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第一章 微生物生理学导论 NADH氧化呼吸链 脱氢酶作用下，NADH+H+将2个氢原子传递给FMN生成FMNH2，再将氢原子传递给CoQ，生成CoQH2，此时，H2解离成2 H+ 和2e， 2 H+ 游离于线粒体内膜外与外膜形成的间隙介质中，2e通过b(Fe-S) → c1 →c →aa3→1/2O2传递给O，形成的O2-与2H+生成水 琥珀酸氧化呼吸链（FADH2链） 琥珀酸在琥珀酸脱氢酶作用下脱氢生成延胡索酸，FAD接收脱掉的2H生成FADH2，氢传递给CoQ生成CoQH2，之后 H2解离成2 H+ 和2e， 2 H+ 游离于线粒体内膜外与外膜形成的间隙介质中，2e通过b(Fe-S) → c1 →c →aa3→1/2O2传递给O，形成的O2-与2H+生成水 NADH或琥珀酸所携带的高能电子通过线粒体呼吸链传递到O2的过程中，释放出大量的能量。这种高能电子传递过程的释能反应与ADP和磷酸合成ATP的需能反应相偶联，是ATP形成的基本机制。 生物氧化的释能反应与ADP的磷酰化反应偶联合成ATP的过程，称为氧化磷酸化。 合成1mol ATP时，需要提供的能量至少为ΔG0‘=-30.5kJ/mol，相当于氧化还原电位差ΔE0’=0.2V±。 故在NADH氧化呼吸链中有三处可生成ATP，而在琥珀酸氧化呼吸链中，只有两处可生成ATP。抗坏血酸氧化从细胞色素c进入呼吸链，产生1个ATP。 　　　　　　　　　　FAD 　　　　　　　↓ NAD+ →[ FMN (Fe-S)]→CoQ→b(Fe-S) → c1 →c →aa3→1/2O2 -0.32 　 -0.30 　+0.04 +0.07 +0.22 +0.25 +0.29 +0.82 　　　　 ↓ 　　　↓ 　　 ↓ 　　　　　 ATP 　　ATP 　 ATP 即ATP合成的三个部位： 1.复合体1（ NADH?Q还原酶）将NADH的质子电子传递给CoQ的过程 2.由复合体3（泛醌-细胞色素c还原酶）将电子由CoQ传给细胞色素C 3.由复合体4（细胞色素c氧化酶）将电子传给O2 化学渗透偶联假说 a. 线粒体内膜的电子传递链是一个质子泵； b. 电子沿ETC传递时释放出来的能量，用于驱动膜内侧的H+迁移到膜外侧（膜对H+是不通透的）。这样，在膜的内侧与外侧就产生了跨膜质子梯度 (?pH) 和电位梯度（??）； c. 在膜内外势能差（?pH 和??）的驱动下，膜外高能质子沿着一个特殊通道（ATP酶的组成部分），跨膜回到膜内侧。质子跨膜过程中释放的能量，直接驱动ADP和磷酸合成ATP。 唯一与大部分实验现象相符的假说，被普遍接受 P.Mitchell因此获78年诺贝尔化学奖 要点： （1）呼吸链的电子传递是一个主动转移的泵，氢传递体利用传递反应能量将线粒体基质中的H+泵出内膜，进入内膜外侧，形成线粒体内膜外高内低的H+ 浓度梯度； A number of prokaryotes contain heme-copper respiratory oxygen reductases, which utilize a membrane-bound quinol as the substrate (electron donor) (1, 2). These enzymes (quinol oxidases) are closely related to the cytochrome c oxidases, reduce O2 to water, and also pump protons across the membrane bilayer, generating a proton motive force. 泵出定位于复合体1（NADH脱氢酶）、3（细胞色素还原酶）、4（细胞色素C氧化酶） 质子泵机制 电子传递导致复合体1、3、4构想发生变化 质子外泵至线粒体内膜外是氨基酸侧链变化的结果，构象改变导致原来在内膜两侧的氨基酸种类发生改变：构象变化使发挥质子泵作用的Aa侧链暴漏在外侧（内膜内侧或内膜外侧），该侧链在构象变化的过程中交替的处于内膜的内测或外侧，内膜内的线粒体基质和间隙基质pH不同，导致同一个Aa