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09第九章 群体遗传与进化
* * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * ⑴.DNA量的变化: 一般生物由简单到复杂 ? DNA含量由少到多。 分子遗传学表明: 复杂生物种类要求更多的基因来传递和表达较为复杂的遗传信息。 例如λ噬菌体有9个基因、SV40病毒有6~10个基因,而“人类基因组计划” 研究表明人(2n=46)染色体上约有3~4万个基因。 有许多基因如血红蛋白基因、免疫球蛋白基因等只存在于比较高等的生物。 许多生物体中存在着大量的DNA重复序列 ? DNA含量 不一定与生物的复杂程度成正比。如: 肺鱼DNA含量几乎是哺乳动物的40倍; 玉米DNA含量是哺乳动物的2倍。 ⑵. DNA差异用于估算分子的进化速率: 用分子进化速率可以推断分子进化钟 (molecular evolutionary clock),简称分子钟。 分子进化速率的计算方法(以氨基酸为例): 其中k是每年每个位点上的氨基酸置换率,ln是自然 对数,d是氨基酸置换数(最小突变距离),n 是所比较 的氨基酸总数。T是进化时间。 不同物种众多的氨基酸分子进化速率计算结果 表明,k值一般都在10-9。 ∴日本木村资生(Kimura M.)建议将10-9定为生物 分子进化钟的速率。如果已知进化速率(k),便可以 估算不同物种进化分歧的时间: 第四节 物种的形成 一、物种的概念 物种:具有一定形态和生理特征 以及一定自然分布区的生物类群。是 生物分类的基本单元、生物繁殖和进化中的基本环节。 ⑴.达尔文:认为物种就是比较显著的变种。 物种之间一般有明显的界限,但这个界限不是绝对的,所以物种和变种并没有本质上的区别,前者是后者逐渐演变而来的。 1、物种(Species)的概念: 不同植物物种 不同动物物种 ①.可杂交性是区别物种的主要标准: ? 能够相互杂交并产生可育后代的种群或个体 ? 属于 同一物种; ? 不能相互杂交、或者能够杂交但不能产生可育后代的 种群或个体 ? 属于不同的物种。 遗传学:遗传差异、染色体变异。 分子生物学:DNA序列的变异、物种指纹图谱。 ⑵.现代科学:认为物种是比较显著的变种。 ②.应同时考虑形态结构上和生物地理上的差异: 目前分类学上仍以形态上的区别为分类的标准,但 应注意生物地理的分布区域。 ∵ 每一物种在空间上有着一定的地理分布范围,超过 这一范围就不能存在,或是产生新的特性和特征而转变 为另一个物种。 2.引起物种间差异的原因: ? 不同的物种具有较大的遗传差异: ? 一般涉及一系列差异基因; ? 涉及到染色体数目和结构上的差别。 ? 它们之间不能相互杂交或其杂种不能进行正常减数分裂 ? 产生不育性和生殖隔离,不能产生后代。 例如:两个果蝇物种(Drosophila pseudoobscura和D. miranda) 在一些染色体的结构上有许多部分是相似的,但有一些则产生 倒位或易位 ? 它们之间就出现不育性、彼此不能杂交 ?成为 两个不同的物种。 在不同的个体或群体之间,由于遗传差异 逐渐增大?生殖隔离(reproductive isolation)。 生殖隔离机制是防止不同物种的个体相互杂交的环境、 行为、机械和生理的障碍。 生殖隔离 ? 达到阻止群体间基因交换之目的。 生殖隔离分为两大类: ①. 合子前生殖隔离:阻止不同群体成员间交配或产生合子; ②. 合子后生殖隔离:降低杂种生活力或生殖力的一种隔离。 生殖隔离机制的分类 二、物种形成的方式 物种的形成:量变 ? 质变。主要有两种不同方式: 1.渐变式: 在一个长时间内旧的物种逐渐演变成为新的物种, 这是物种形成的主要形式。 渐变式的形成方式: 亚种 ? 逐渐累积变异成为新种。 渐变式又可分为二种方式:继承式和分化式。 ⑴. 继承式: 指一个物种可通过逐渐累积变异的方式,经历悠久 的地质年代,由一系列的中间类型过渡到新种。 例如一些动物的进化历史。 新疆准噶尔盆地野马 ⑵.分化式:指同一物种不同群体,由于地理隔离或生态隔离 ? 逐渐分化成不同新种。由少数种变为多数种。 特点:地理隔离(如海洋、大片陆地、高山和沙漠等)? 许多生物不能自由迁移、相互之间不能自由交配、不同基因间 不能彼此交流 ? 遗传变异 ? 自然选择 ? 变种或亚种 ? 进一步分化 ? 生殖隔离 ? 新种。 例如棉属中一些种的变化,就属于这种形式。其中 亚洲棉来源于草棉。 渐变式的物种形成方式
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