植物叶相经济学谱系研究综述.pdf

２０１４年３月 山东 师 范 大 学 学 报 （自然 科 学 版） Ｍａｒ．２０１４ 第２９卷　第１ 期 Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆＳｈａｎｄｏｎｇ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ） Ｖｏｌ．２９ Ｎｏ．１ 植物叶相的经济学谱系研究综述 徐　飞 （山东师范大学生命科学学院，２５００１４，济南 ） 摘要　植物叶相分析是利用叶片形态学指标构建与环境相关模型进行气候预测的方法，结合叶片经济学谱系的研究结果， 增加多性状之间权衡关系的考量，将有利于此方法的完善．本文以叶片大小、叶片形状、脉络结构和叶缘类型这几类主要的叶相参 数为重点，简述其相互之间及与环境的协调适应机制，为该领域的研究提供理论基础． 关键词　叶相；　叶片经济学谱系；　功能性状；　权衡 中图分类号　Ｑ９４８．１　　　　文献标识码　Ａ　　　　ｄｏｉ：　１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００１ －４７４８．２０１４．０１．０２９ 植物在长期适应环境的过程中个体和种群之间存在着各种形式和程度不同的形态变异，植物个体的形态差异是由本身 的遗传组成和所处的生态环境共同作用的结果，也是植物适应其生存环境的表现形式［１ －４］．叶子作为对环境影响极为敏感的 ［５，６］ 植物器官，其形态学研究被认为是生态学研究中的一项重要内容 ．随着实验技术设备的发展，叶形态的测量变得愈来愈方 便，尤其是叶形态的几何学测量方面的优势，使其在研究叶形态与环境关系中逐渐受到重视［７ －９］． 利用叶子与环境的相关关系来构建气候预测和重建的模型是生物学家关注的重点，目前较为广泛应用的方法是叶相分 析法（Ｌｅａｆｐｈｙｓｉｏｇｎｏｍｙ ａｎａｌｙｓｉｓ）．叶相是指叶片各部分的形态特征，包括叶缘、叶尖、叶基部、叶大小、叶形、叶脉类型、叶片质 ［１０］ 地等 ．叶相分析法是基于形态学的方法，统计植物群中木本双子叶植物各形态种的叶相参数，根据现代植被建立的叶相与 ［１１］ 气候的相关性函数模型，从而定量求得植物群的气候参数 ．此方法经历了从单变量到多变量、定性到定量的变革过程，包括 早期的叶缘分析法（Ｌｅａｆ ｍａｒｇｉｎ ａｎａｌｙｓｉｓ）和叶面积分析法（Ｌｅａｆ ａｒｅａ ａｎａｌｙｓｉｓ），到气候—叶片多变量分析程序（Ｃｌｉｍａｔｅｌｅａｆ ａｎａｌｙｓｉｓ ｍｕｌｔｉｖａｒｉａｔｅ ｐｒｏｇｒａｍ，ＣＬＡＭＰ），再到数字叶相法（Ｄｉｇｉｔａｌ ｌｅａｆ ｐｈｙｓｉｏｇｎｏｍｙ），以及基于计算机复杂编程的综合分析 法［１２－１５］．然而由于植物适应环境的综合性和复杂性，使得没有哪一种方法能具有全球的普适性．要充分认识叶相与环境的相 关性，还需要从生态学和生理学等多角度深入开展工作，以便更好地理解叶相—气候相关性规律的内在机理． 叶相参数不应该被孤立地看待和分析，因为多个参数之间经常是相互影响的．植物功能性状（Ｐｌａｎｔ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｔｒａｉｔｓ）的相 关研究工作或许能带来一些启发．植物功能性状是指一切对植物的定居、生存和适应有着潜在重要影响的，或与获取、利用和 ［１６］ 保存资源的能力有关的属性 ．物种间植物功能性状的生态重要性已引起了生态学家的广泛关注，首先它能够说明某个性状 在发展和进化中可能受到的物理、生理或发育等方面的限制；另外植物性状间的相关性可能是对自然选择的适应性结果，因 此常常被作为生态策略尺度的衡量标准［１７］．对植物功能性状及其相互关系的研究将有助于加深了解植物在生活史过程中与 环境间的协调发展，并可以从物种功能研究上升到生态系统功能研究［１８－２０］．特别是在２００４年的Ｎａｔｕｒｅ杂志上，Ｗｒｉｇｈｔ等人基 于全球２ ５４８种植物的叶性状分析，首次提出“叶片经济学谱系（Ｌｅａｆｅｃｏｎｏｍｉｃｓ ｓｐｅｃｔｒｕｍ）”这一概念，在全球尺度上阐明了这 ［２１］ 些关键叶性状因子间的普遍相关规律 ．这种随着环境变化以及各性状间的