植物抗旱性生理生化机制研究分析进展.docVIP

植物抗旱性研究及应对 摘 要：本文通过对植物的干旱类型、抗旱类型和特征以及在干旱逆境条件下的生理、生化上的变化进行总结,并对其研究前景进行了展望,以期为选育植物抗逆品种的研究提供参考，旨在促进植物抗旱机理方面的研究工作。 关键词:抗旱 机理 前景 引言：干旱、低温、高温、盐渍等不良环境是影响植物生长的重要因子,其作用于植物会引起植物体内一系列生理、生化和分子生物学上的变化,主要包括生物膜结构与组成的改变,许多特异性蛋白、糖、渗透调节物质(甜菜碱和脯氨酸等)的增加,和一些酶活性的变化等[1-2]。植物体表现为生长和代谢受到抑制,严重时甚至引起不可逆伤害,最终导致植株死亡[3-4]。 在全世界，干旱和半干旱地区的总面积约占陆地面积的30%以上。在中国，干旱和半干旱地区约占国土面积的50%左右，大部分分布在北方和西北地区[5]。 1 植物的旱害及抗旱性 1.1 干旱的类型及其危害 干旱是一种因长期无雨或少雨使土壤水分缺乏、空气干燥的气候现象。干旱在气象学上有两种含义：一是干旱气候，即干旱和半干旱地区气候的基本情况；二是气候异常，某段时间降水量大大少于多年平均值。作物的水分状况取决于吸收和蒸腾两个方面，吸水减少或蒸腾过多都可引起水分亏缺。因此，在抗旱生理研究中，根据干旱发生的场所和产生的原因，可分为三种：土壤干旱、大气干旱以及生理干旱[10]。 1.1.1 土壤干旱 土壤干旱是指土壤可利用水缺乏。当土壤干旱时，根系吸水满足不了叶片蒸腾失水的需要，植物发生水分亏缺，不能维持正常的生理活动，而受到伤害。土壤干旱时将引起植物的永久萎蔫。永久萎蔫指由于土壤水分缺乏引起的萎蔫，这种萎蔫，经过夜晩（停止蒸腾）也不能解除。要解除萎蔫，必须给土壤补充水分。 1.1.2 大气干旱 大气干旱指大气湿度过低、空气干燥。大气干旱往往伴随着高温，使蒸腾过快，大大超过植物的吸水速率，破坏水分平衡，发生水分亏缺，对植物产生伤害。大气干旱往往引起植物的暂时萎蔫。这种萎蔫是由于蒸腾过于强烈引起的，经过夜晩可以恢复的萎蔫。 1.1.3 生理干旱 生理干旱是指土壤不缺水，但其它不良土壤状况或根系自身的原因，使根系吸不到水分，植物体内发生水分亏缺的现象。不良土壤状况包括盐碱、低温、通气状况不良、存在害物质等，它们都阻碍根系吸水，使植物发生水分亏缺。生理干旱的结果与土壤和大气干旱相同。 1.2 干旱的危害 干旱对植物的伤害体现在三个方面[16,17]：（1）整体水平：一是抑制生长，降低产量；二是使植物死亡。干旱抑制生长和使植物死亡具有不同的机理；（2）器官、组织水平：生长受抑，失去正常功能，部分或全部坏死；（3）细胞水平：代谢失调，膜损伤，失去正常功能，甚至死亡。 1.2.1 干旱抑制植物生长 干旱抑制植物生长的机理主要表现在以下几个方面：（1）降低细胞膨压，抑制细胞扩大和分裂，从而抑制植物的伸长生长。干旱使植物体内发生水分亏缺，结果降低细胞膨压，抑制细胞扩大和伸长生长。细胞的扩大，必须通过吸水膨胀才能表现出来，所以，如果缺水，细胞不能吸水膨胀，就不能扩大；（2）抑制光合作用，降低光合效率。光合作用的下降有两个因素：气孔因素和非气孔因素[12]。气孔因素就是由于气孔阻力增大，影响CO2的吸收，从而降低光合作用，气孔关闭的水势值与光合速率下降的水势值相近。因此，在水分胁迫的初期，光合速率下降的主要因素是气孔因素。非气孔因素是指绿色细胞光合活力下降导致的光合速率的下降。在较严重的干旱胁迫下，人为增加CO2浓度，光合速率也不增大，因此，光合作用的抑制因子主要是非气孔因素。此外，干旱影响叶片的扩展，降低光合面积，所以干旱通过降低光合速率和光合面积降低植物的光合效率，减少植物的碳素营养，影响植物的生长；（3）呼吸代谢异常。在干旱胁迫下，呼吸作用变化的总趋势是电子传递和氧化磷酸化偶联减弱，减少ATP的形成，呼吸效率降低；（4）物质代谢紊乱。随着干旱引起的水分亏缺加剧，体内的合成酶活性下降，合成代谢减弱，分解代谢加强。用于形成细胞的物质减少，生长受到抑制；（5）抑制根系的吸收作用，减少矿质营养供应；（6）抑制促进生长激素合成，促进抑制生长激素合成，促进乙烯的合成，加速叶片衰老，降低光合面积，这在严重干旱条件下，也是一种适应性反应，减少蒸腾面积。干旱也促进ABA的产生，ABA抑制生长[15]；（7）细胞结构变化。细胞结构变化包括细胞膜透性增大和细胞膜结构破坏两个方面。 干旱引起的上述有害效应，在轻度干旱或短期干旱下，不会导致植物细胞的立即死亡，但却抑制生长，降低生物产量和经济产量。 1.2.2 干旱胁迫细胞膜损伤 在重度水分亏缺下，干旱抑制生长和干旱致死都与细胞膜损伤有关，特别是在快速脱水或突然复水时所导致的植物体死亡。干旱胁迫对细胞膜损伤的机理主要有以下三种学说：（1）细胞膜