群落生态学中性理论_张大勇.ppt

物种共存机制—传统的生态位分化的思想 热带雨林的物种多样性太高，无法用传统的生态位理论来解释 * ?????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? 群落生态学的中性理论 群落生态学的核心问题 1、物种丰富度：为什么群落内这么多的物种？ 2、物种均匀度：物种多度分布模式 不同群落物种相对多度分布模式(S型曲线)。1. 亚马逊潮湿的热带雨林。2.哥斯达黎加的热带干燥落叶林。3.北太平洋旋涡的海洋桡脚类浮游生物群落。4.英国陆地鸟类群落。5.巴拿马热带蝙蝠群落 (Hubbell 2001) 群落中性理论的代表人物 Graham Bell Stephen Hubbell 群落中性理论的历史： Hubbell (1979) Science 203, 1299–1309. 局域群落（集合群落）中的物种多样性取决于物种灭绝和新物种迁入（形成）之间的动态平衡 The Unified Neutral Theory of Biodiversity and Biogeography. Stephen P. Hubbell, Princeton University Press: 2001. 448 pp. 群落中性理论的历史： Hubbell(2001) 局域群落通过迁移与集合群落相连接 Hubbell的著作引起巨大反响 Evolution TREE Nature Science 群落中性理论 2个基本假设：1、群落由同一营养级的物种组成，群落的大小不变。2、所有的个体（不管属于哪个物种）在生态学上是相同的，或者说对称的：具有相同的出生、死亡、迁移以及新物种形成的概率 预测：集合群落在点突变形成新物种（速率v）的模式下其相对丰富度服从渐近对数级数分布；而受扩散限制的局域群落以及以随机分裂为新物种形成模式下的集合群落则服从零和多项式分布 参数：集合群落（JM, θ) 局域群落(J, θ, m), θ＝2JMv 称θ为 fundamental biodiversity number 中性模型 在大小为J的局域群落中，种i增加一个个体，种j减少一个个体的概率为： 相对物种丰富度不变的概率为 大小为J的局域群落中按多度排序后物种的期望多度为： 二、Preston（1948）：对数正态分布 （lognormal distribution) 一、Fisher（1943）：对数级数分布 （logarithmic distribution) J个个体的样本中个体数为n的物种数 物种多度的分布格局 中性模型调和了经典的对数级数和对数正态分布之间的争论， 即Fisher的对数级数分布是集合群落的抽样分布；而Preston的对数正态分布描述的是局域群落的物种相对多度分布 中性模型与实测数据拟合非常好 中性模型对沙捞越Lambir山地国家公园内热带树种群落优势度-多样性曲线的拟合。点虚线是θ= 310且没有扩散限制（m=1）的集合群落最佳拟合。52公顷样地的树木群落的相对丰富度数据的最佳拟合是θ = 310 和 m = 0.15。粗线是观测到的优势度-多样性曲线。中性模型对实测数据的1197个种拟合得非常好(r2 = 0.996)（Hubbell 2006） 中性理论的意义 1、包含了传统生态位理论所忽略的成分，特别强调了随机性的重要作用 2、把发生在局域尺度上的生态学过程和发生在区域尺度上的进化和生物地理学过程（如物种分化、亲缘地理学）有机地联系在一起 3、它至少提供了一个不同时空尺度上群落动态的零假设 Nature 424:1035-1037；得到了中性模型的解析解 群落中性理论的进展（forward in time） Volkov et al. (2003) 集合群落（服从Fisher-a分布）： 局域群落： 其中 群落中性理论的进展（backword in time) Etienne Olff 2004a,b; Etinne 2005 a,b 在大小为J的群落中，S个物种的多度分别为n1, n2,…, nS的概率为 m =I/(I+J-1) 群落中性理论的进展 Hubbell (2006，Ecology) 以BCI为例，一棵树的20个近邻中平均有14个不同的树种，而两个同一物种的不同个体的20个近邻中平均只有4个物种相同（Hubbell Foster 1986a）。在这样的群落中，有方向的进化不大可能会发生，使得形成生态位分化。占总数3/4的耐荫树种的进化历史中，阴暗的生境