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第二章 胚胎的早期发育 (一)、卵裂的特点 卵裂期是指受精卵开始有丝分裂并产生由较小的细胞构成的囊胚(blastula)的过程。 卵裂的主要特点包括： 分裂周期短; 分裂球的体积下降：海胆胚胎的质/核比由550降至6; 早期卵裂中合子基因大多处于休眠状态； 卵裂常经历由均等裂向不均等裂变化。 (二)、卵裂的类型 经线裂(meridional cleavage):指卵裂面与A－V轴平行的卵裂方式。 纬线裂(equatorial cleavage):指卵裂面与A－V轴垂直的卵裂方式。 表皮细胞和间质细胞的概念 海胆原肠作用过程：原植物极中央细胞内陷进入囊胚腔，表皮细胞转变成为初级间质细胞，然后内胚层表皮细胞内陷和扩展，其前端表皮细胞转化为次级间质细胞。两种间质细胞都将长出伪足，后者起定向和驱动细胞移动的作用。 海胆原肠作用的机制： 内胚层的早期内陷机制：如下图所示，纤丝收缩使细胞变位契形，成 为细胞内陷的原动力。 内胚层的晚期内陷机制：伪足的收缩和细胞间的变形重排(会聚伸展)。 海胆原肠作用过程：初级间质细胞在中胚层和内胚层相 交处形成一圈，在腹侧有一分支延 伸，它们将用于骨的形成。 2. 果蝇的原肠作用 原肠作用开始于腹部预置中胚层的内陷。 3. 爪蟾的原肠作用 原肠作用开始于瓶状细胞的形成和内突。 它们的内突使囊胚表面形成一个小沟，即为胚孔(blastopore)。 3. 爪蟾的原肠作用 (续) 3. 爪蟾的原肠作用 (续) 3. 爪蟾的原肠作用 (续) 3. 爪蟾的原肠作用 (续) 4. 斑马鱼的原肠作用 原肠作用开始于胚盘细胞向植物极方向的卵黄下包，由YSL驱动，使胚盘变薄。 胚层的形成：50%下包时，与卵黄交界处的deep cells内卷，使交界处形成厚实的一圈，叫 germ ring。内卷的细胞和由上层内移的细胞形成下胚层、上层的deep cells为上胚层。 胚盾(embryonic shield)：因深层细胞的内卷和会聚扩展而在germ ring的某处形成的加厚区。它为胚胎的背部，从此处内卷的细胞将与其它会聚扩展的下胚层细胞一起沿背部中线形成脊索中胚层(chordamesoderm);下胚层细胞还将生成近轴中胚层和内胚层。 上胚层的部分细胞经会聚扩展形成neural keel，其余的细胞形成皮肤。 斑马鱼的原肠作用(续) 内卷和会聚扩展形成脊索中胚层的细胞表达no tail基因，而会聚扩展形成近轴中胚层的细胞表达snail基因。 下胚层的形成 鸡胚原条(primitive streak)的形成：由后部边缘区的上胚层细胞加厚而成，它的出现确定了胚胎的A－P轴线。原条内会形成一个凹陷，叫原沟，是上胚层细胞进入囊胚腔的门户。原条的头部末端是一个加厚层，叫Hansen`s node, 是一个诱导中心。 通过原条侧面进入囊胚腔的细胞的命运：A，部分迁移的上胚层细胞在中线处与下胚层细胞接触后，将下胚层细胞赶向两侧，而自身形成内胚层，将生成内胚层器官和大部分胚外膜。B，在上胚层和内胚层之间的细胞形成中胚层和少量的胚外膜。 上胚层中的预定外胚层细胞将在上胚层中增殖、下包。 上胚层和下胚层的形成：在原肠作用开始时，内细胞团分裂为两层。与囊胚腔接触的一层为下胚层，将用于形成yolk sac；另一层为上胚层。上胚层细胞间的缝隙将合并、扩大成为羊膜腔，腔中的液体可防止胚胎脱水和保护胚胎受振荡。上胚层将发育为胚胎的本体。 人体胚胎三胚层的建立及其命运 人类新生胎儿的胚外结构 人体胚胎细胞的分化路线 二、原肠作用 Gastrulation (一)、原肠作用的概念和主要特点 原肠作用是指囊胚细胞有规则的移动，使细胞重新排列，用来形成内胚层和中胚层器官的细胞迁入胚胎内部，而要形成外胚层的细胞铺展在胚胎表面。原肠作用期的胚胎叫原肠胚(gastrula)。 原肠作用中的主要细胞迁移 外包(epiboly): 表皮层做为一个整体扩展，使胚胎的内层 被覆盖。 内陷(invagination): 指胚胎的局部区域的内陷。 内卷(involution): 指正在扩展的外层向内卷折，去从内铺 盖原来的外层细胞。 内移(ingression): 指表层的单个细胞迁入胚胎的内部。 分层(de