土壤氮的矿化作用和固持作用.docVIP

土壤氮的矿化作用和固持作用 S.L.JANSSON和J.PERSSON 瑞典农业科学大学 　　6.1 背景　　N的供应是作物生产的主要决定因素之一，在许多农业系统中，通过施肥以增加N的输入乃是惯常的方法。因此，急切需要从两个方面来改善作物生产中的N因子，即一方面提高作物对N的吸收利用率，另一方面则要限制氮损失于外部环境中。　　作物生产中改善N的经济利用的各种可能性乃是要全面彻底了解N的转化过程，其中最主要的是由微生物进行的过程，任何既定的N转化作用都会影响农作物的最终产量,即植物有用产品的产量。　　在基础科学如生物化学、微生物学和植物生理学领域内，都对各个N的转化作用过程进行了广泛的研究。因此积累了有关N的各种各样的转化过程、N转化的环境条件、N转化的机制、中间产物和最后产物等方面的大量资料。相反，关于N转化的生态统一性，即土壤上作物生产的整个过程却了解甚少。　　从生态观点来看，单一的N转化过程的研究通常所提供的信息太孤立和专一。因此，考虑到完整的生态系统由各个N的转化作用及途径、N贮库及其互相作用等因子构成，所以必须通过补充任何既定N转化过程的专门知识并进行综合研究才能完成。　　6.1.1 矿化作用和固持作用的过程　　在本章中，我们将要讨论土壤中两个独立的N转化过程的生态学功能，即N的矿化作用和固持作用。这两个过程实质上都属于生物化学过程，而且两者都依赖于构成异养生物体的微生物活性（Bartholomew，1965；Jansson，1971）。　　N由有机态转化为无机态NH4＋或NH3的过程被定义为N的矿化作用。这种过程是由利用有机物质作为能源的异养土壤微生物进行的。　　无机N化合物（NH4＋，NH3，NO3-，NO2-转化为有机态N的过程被定义为N的固持作用。土壤生物能同化无机N化合物，并将其转化为构成土壤生物的细胞和组织，即土壤生物体的有机N成分。　　植物吸收和同化无机N化合物是固持作用的一种变性（variant），这正如自养和异养土壤微生物对N的固定那样。尽管如此，植物对N的同化作用和N的固定作用通常均不列入固持作用的定义范畴。　　6.1.2 与大自然N循环的关系　　在土壤生态系统中，各个N转化过程的相互作用导致N在转移过程中按生物化学途径进行的一种N贮库的方式。这种功能方式通常称之为N循环（Campbell，1978；Jansson，1971）。矿化作用和固持作用两者在大自然N循环中都具有其基本的功能（Bartholomew，1965；Jagsson，1958）。　　在生态系统中进行的大自然N循环，其主要特点之一是在自养生物活性和异养生物活性之间的相互作用。绿色植物通过光合作用捕获太阳能并以其组织的形态贮存起来。当其落入土壤时，这种植物材料使作为一种能源被异养微生物所利用，使有机N转化成在原先被植物吸收的简单无机化合物。因此，这种N循环是封闭式的，无机N又被新一化植物所吸收利用。　　根据上述情况，通过各种生态系统的原始太阳能流就不可能再被利用。但是，与此相反，N和其它营养元素则都可被生态系统的自养相和异养相之间的继续循环而重复利用和再利用。　　矿化作用在这种N的大循环中起着关键的作用，而且是造成植物残体中有机N转化为能被植物在其光合作用时吸收利用的原始的简单无机态N的基本转化过程。　　固持作用是矿化作用的必不可少的过程和主要的条件。执行矿化作用的生态系统的异养相是一种有生命的生物现象。因此，这种异养相不仅能进行呼吸和矿化，而且也随着它本身的增殖、生长、变化和更新的过程而不断发展。这些过程可促使有机质、微生物细胞和组织的形成。　　因此，在整个矿化作用活动过程中，还包含了固持作用、有机质的更新以及能供应有生命的和活跃的微生物区系或生物体的繁殖、生长和维持所必需的矿质营养的同化作用。新生成的有机质通常能被微生物所利用的有机质（有机C）其量有限，而大部分有机C则可矿化成简单的无机化合物。至于营养元素，其中主要是N，其情况就更为复杂。　　土壤生物，主要是微生物，它们构成了执行N循环中异养生物相的有生命的作用。矿化作用则是其异养生物相的基本活动过程之一。另外，矿化作用对N的循环边程的作用以及其矿物质的终端产物（NH4＋-NH3）对自养生物相的增殖功能都具有极为重要的意义。　　就异养生物相来说，固持作用的重要性系与矿化作用同样具有举足轻重的意义。在研究矿化作用及其生物循环的自养生物相，即植物生产中的作用时，决不可忽视其固持作用。这种简洁的事实正可判明矿化作用与固持作用之间相互关系和特殊含义。　　6.1.3 自然界N的大循环可分成三个亚循环（子循环）　　确切地说，简洁而概略的自然界N的大循环系由具有一个或更多普通途径的三个相互依赖的局部循环组成（Ca