第二节生命的演化.doc

第二节 生命的演化广义而言，生命起源应当追溯到与生命有关的元素及化学分子的起源。因而，生物圈演化的历程应当从宇宙形成之初，即通过所谓“大爆炸”产生了碳、氢、氧、氮、硫、磷等构成生命的主要元素之时起。一个大体的演化历程表示在图中，从图中可以看出，生命的起源和演化是和宇宙的起源与演化密切关联的，生命构成元素如碳、氢、氧、氮、硫和磷等是来自“大爆炸”后的元素演化。在星系演化中某些生物单分子，如氨基酸、嘌呤、嘧啶等形成于星际尘埃或凝聚的星云中，接着在一定的条件下产生了像多肽、多聚核苷酸等生物高分子。现在许多资料表明，前生物阶段的化学演化并不局限于地球，在宇宙空间广泛地存在着化学演化的产物。通过遗传密码的演化和若干前生物系统的过渡形式，最终在地球上产生了最原始的生物系统，即具有原始细胞结构的生命。至此，生物学演化开始，直到今天在地球上产生了无数复杂的先进的生命形式，包括像人类这样的智慧生物。 一、生命的演化历程 （一）生命的构成元素碳、氢、氧、氮、硫和磷这六种生命元素构成了地球上生物体物质总量的98%?，而这些元素是伴随着宇宙起源和演化过程而产生的。宇宙的状态和宇宙物质运动的基本规律法则的特殊结合造成了生命起源和演化的可能性。宇宙中的物质诞生在爆炸之中。氢和氦是在距今约150?亿年前的大爆炸强烈热辐射中形成的。构成我们自己的、更复杂的碳、氧、钙、铁原子起源于恒星的燃烧着的深处。像铀之类的重元素是在超新星爆发的冲击波内合成的。形成生物原料的这些核过程发生在最不适宜于生物居住的环境中。一旦形成了元素，剧烈的爆发就把这些元素送回到恒星之间的太空中。在那里，万有引力将这些元素铸成新的恒星和行星，而电磁作用将它们造成生命的化学物质。地球上有很多种元素，但用于构成生命的元素并不多，主要有C、H、O、N四种，此外还有S、P及其他一些微量元素。我们知道组成生命的主要物质是蛋白质、水分和无机盐三大类。元素分析表明，蛋白质一般含碳50%～55%、氧20%～23%、氮15%～18%、氢6%～8%、硫0%～4%，有些蛋白质还含有微量的P、Fe、Zn、Cu、Mo等。生物单分子生物单分子是指一些与生命有着密切关系的有机低分子量化合物，包括氨基酸、脂肪酸、糖、嘌呤、嘧啶、单核苷酸、卟啉、ATP等高能化合物。它们是构成生物高分子的基本成分。生物大分子主要是指蛋白质、核酸以及高分子量的碳氢化合物。从化学结构而言，蛋白质是由α-L-氨基酸脱水缩合而成的，核酸是由嘌呤和嘧啶碱基，与糖D-核糖或2-脱氧-D-核糖）、磷酸脱水缩合而成，多糖是由单糖脱水缩合而成。由此可知，由低分子量的生物有机化合物变为高分子量的生物有机化合物的化学反应都是脱水缩合反应。在原始地球条件下，有两条路径可以达到脱水缩合以形成高分子：其一是通过加热，将低分子量的构成物质加热使之脱水而聚合；其二是利用存在于原始地球上的脱水剂来缩合。前者常常是在近于无水的火山环境中进行，后者则可以在水的环境中进行。前生物系统最简单的原始生命与最复杂的化学分子之间的差异仍然是极大的，主要是“组织化”水平的差异。为了填补化学演化与生物学演化之间的鸿沟，人们提出了许多介于化学分子结构与原始生命之间的过渡形式，并给予许多不同的名称。例如原生体、原细胞、前生物学系统、前生物学生命等等。究竟是怎样过渡的现在仍不甚了解，但大体上应包含三个过程：(1)生物大分子自我复制系统的建立；(2)传密码的起源；(3)分隔的形成。原始生物系统通过遗传密码的演化和若干前生物系统的过渡，地球上最终产生了最原始的生物系统，即具有原始细胞结构的生命。化学演化和前生物演化之后，单细胞终于形成了，生命进入了细胞演化阶段。在这个阶段，演化主要集中在细胞内部组织水平的提高，包括细胞结构的复杂化、代谢方式的演变等，同时伴随着规模较小的生态学 原核细胞与真核细胞的差别如此巨大，以至于过去人们认为原核细胞是由真核细胞退化而来的。解决由原核细胞向真核细胞的演化问题是细胞演化的关键。人们在这个问题上争论颇多，较具代表性的是以下两个观点：(1)细胞内共生学说(2)直接演化学说原核生物是一种无细胞核的单细胞生物，它们的细胞内没有任何带膜的细胞器。原核生物包括细菌和以前称作“蓝绿藻”的蓝细菌，是现存生物中最简单的一群，通过分裂生殖繁殖后代。原核生物曾是地球上唯一的生命形式，它们独占地球长达20亿年以上。如今它们还是很兴盛，而且在营养盐的循环上扮演着重要角色。原核生物界至少包括4000种生物。 细胞内共生学说这个学说认为，真核细胞是通过若干不同种类的原核细胞生物结合共生而造成的，这些共生的原核生物与宿主细胞建立了紧密的相互依存的关系，同时在复制和遗传上建立了统一的协调的体系，这样的共生的组合就成为真核生物的祖先。最早提出内生说的是A.?F.?Schimper，他在1883年发现绿