第九植物的光形态建成与运动.ppt

* 许多攀缘植物，如豌豆、黄瓜、丝瓜、葡萄等，它们的卷须一边生长，一边在空中自发地进行回旋运动，当卷须的上端触及粗糙物体时，由于其接触物体的一侧生长较慢，另一侧生长较快，使卷须发生弯曲而将物体缠绕起来。 其可能机理是，卷须某些幼嫩的部位表皮细胞的外壁很薄，原生质膜具有感触性，容易对外界机械刺激产生反应。当这些细胞受到机械刺激后，质膜内外会产生动作电位，并以0.04cm·s-1左右的速度在卷须的维管束或共质体中传递。 推测，在动作电位传递的过程中质膜的透性被改变，从而影响离子、水分及营养物质的运输方向和数量，最终使接触物体一侧的细胞膨压减少，伸长受抑，而其背侧细胞膨压增加，伸长促进，产生卷须的卷曲生长。也有人认为，向触性反应是卷须受机械刺激，引起生长素不均匀分布，背侧IAA含量高，促进生长所致。 * 含羞草在感受刺激的几秒钟内，就能引起叶枕和小叶基部的膨压变化，使叶柄下垂，小叶闭合，其膨压变化情况类似合欢的感夜运动。有趣的是含羞草的刺激部位往往是小叶，可发生动作的部位是叶枕，两者之间虽隔一段叶柄，但刺激信号可沿着维管束传递。 * A.用记纹鼓记录菜豆叶片运动的示意图； B.菜豆叶昼夜运动与记录曲线的关系示意；C.菜豆在恒定条件下的运动记录图 * 如小球藻的细胞分裂，膝间藻的发光现象，许多种藻类和真菌的孢子成熟和散放， 高等植物的花的开放、叶片运动、气孔开闭、蒸腾作用、伤流液的流量和其中氨基酸的浓度和成分、胚芽鞘的生长速度等。 * 如有些花在清晨开放，为白天活动的昆虫提供了花粉和花蜜；菜豆、酢酱草、三叶草等叶片的就眠运动在白天呈水平位置，这对吸收光能有利；有些藻类释放雌雄配子只在一天的同一时间发生，这样就增加了交配的机会。 * 表明内生节奏可被光所重新调拨(A和C)，但不能被延长暗期(C)或连续黑暗(B)所调拨 拟南芥突变体的向光性和向地性反应 A.研究向光性和向地性的实验装置示意图，将装有琼脂培养基的透明盒用罩子遮光，仅从一侧给予光照， g、L分别表示重力和光的方向； B.野生种，具有正常的向光性和向地性，根生长受光照和重力两方面影响，表现为向背光侧下斜生长； C.缺乏向重性反应的突变性(aux1)，根背光横向伸长，具有负向光性； D.缺乏根向光性的反应的突变体(rpt1)，根仅向重力生长，不表现负向光性，而胚轴具有正向光性。 植物感受重力刺激，并在重力矢量方向上发生生长反应的现象称植物的向重性。 这种顺着重力作用方向的生长称正向重性(positive gravitropism),逆着重力作用方向的生长称负向重性(negative gravitropism)。 向重性的意义 根的正向重性有利于根向土壤中生长，以固定植株并摄取水分和矿质。茎的负向重性则有利于叶片伸展，并从空间获得充足的空气与阳光。 (二)向重性 对重力的感受只限于生长器官的某些部位 如离根尖约1.5～2.0mm的根冠、离茎端约10mm的一段嫩组织以及其它尚未失去生长机能的节间、胚轴、花轴等。 此外，禾本科植物的节间在完成生长之后的一段时间内也能因重力的作用而恢复生长机能，使节在向地的一侧显著生长，故水稻、小麦在倒伏时还能重新竖起。这是一种非常有益的生物学特性，可以降低因倒伏而引起的减产。 1880年达尔文就已注意到植物向重性生长这一生理现象。 Cholodny-Went生长素学说认为，植物的向重性生长是由于重力诱导对重力敏感的器官内生长素不对称分布，而引起器官两侧的差异生长。 按照这个假说，生长素是植物的重力效应物，在平放的根内，由于向地一侧浓度过高而抑制根的下侧生长，以致根向地弯曲。 1.根的向重性 根中感受重力最敏感的部位是根冠，去除根冠，横放的根就失去向重性反应。 根冠的柱细胞中含有淀粉体 (amyloplast)，有人将此淀粉体称为“平衡石”(statolith)，柱细胞被称为平衡细胞(statocyles)。 平衡石学说认为柱细胞中的淀粉体(密度为1.3)具有感受与传递重力信息的功能。 （A）根尖的电子显微照片，示顶端分生组织（M），中轴（C）与外围细胞（P）。 （B）中轴细胞的放大的图象，显示了位于细胞底部内质网顶部的淀粉体。 （C）由竖直到水平放置过程中所发生的变化的示意图。 拟南芥中平衡细胞对重力的感受作用 根在向重性反应中Ca2+和生长素的重新分布 A.根尖方向与重力方向平行； B.根尖方向与重力方向垂直 根向重性反应在柱细胞中的信息感受与传导 根的向重性信号感受及传导的可能过程归纳如下：(1)根由垂直改为水平后，柱细胞下部的淀粉体随重力方向沉降，此过程被视为“重力感受”；(2)淀粉体的沉降触及内质网，使Ca2+从内质网释放；(3) Ca2+在胞质内与CaM结合(根冠中存在较高浓度的CaM)；(4) Ca2+-Ca