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4.2.3 末端氧化系统的多样性 末端氧化酶(terminal oxidase)是指处于呼吸链的末端将电子传给O2,使其活化并形成H2O或H2O2的酶类。 4.2.3.1细胞色素氧化酶(cytochrome oxidase) 在植物组织中普遍存在,位于线粒体中,该酶包括Cyta和Cyta3,含有铁和铜(各两个)。是植物体内主要的末端氧化酶,承担细胞内80%的耗O2量。与氧的亲和力极高,受氰化物、CO的抑制。 4.2.3.2 交替氧化酶(alternative oxidase,AO)又称抗氰氧化酶(cyanide-resistant oxidase)。 该酶含有Fe2+。对氧的亲和力高,对氰化物不敏感,易被水杨基氧肟酸(SHAM)所抑制。抗氰呼吸又称放热呼吸(thermogen respiration) 抗氰呼吸的生理意义: (1)放热效应:有利于早春时节植物的开花或种子萌发。 (2)促进果实成熟:在果实成熟过程中出现的呼吸跃变现象,与抗氰呼吸速率增强有关。 (3)增强抗病力:抗黑斑病的甘薯块根组织的抗氰呼吸速率明显高于感病品种。 4.2.3.3酚氧化酶(phenol oxidase) 在植物体内普遍存在,定位于质体和微体中,含铜;催化酚氧化成醌。 (1)单元酚氧化酶(monopheol oxidase),如酪氨酸酶(tyrosinase); (2)多元酚氧化酶(polyphenol oxidase),如儿茶酚氧化酶(catechol oxidase)。 酚氧化酶对氧的亲和力中等,易受氰化物和CO的抑制。 酚氧化酶在生活中的应用: 马铃薯、苹果、梨等受伤后出现伤口褐变,就是酚氧化酶作用的结果,形成的醌对微生物有毒,可对植物组织起到保护作用。 植物组织受伤后酚氧化酶的活性加强而使呼吸增强的部分称为伤呼吸(wound respiration)。 制红茶时,采用短时发酵,利用多酚氧化酶将茶叶中的酚类氧化,并聚合成红褐色的色素,使茶色更艳。 制绿茶时,要及时杀青,抑制多酚氧化酶的活性,使茶色更绿。 酚氧化酶与电子传递 1/2O2 MH2 M NAD+ NADH+H+ 酚 醌 2Cu2+ 2Cu+ O2- →H2O 4.2.3.4 抗坏血酸氧化酶(ascorbic acid oxidase) 在植物中普遍存在,果蔬中含量多,定位于细胞质中,含Cu。该酶对氧的亲和力低,受氰化物抑制,对CO不敏感。 →H2O O2- MH2 M NADP+ NADPH+H+ 2GSH GSSG 脱氢抗坏血酸 抗坏血酸 2Cu2+ 2Cu+ 1/2O2 4.2.3.5 乙醇酸氧化酶(glycolate oxidase) 存在于过氧化物体内,是一种黄素蛋白酶(含FMN),不含金属。该酶与氧的亲和力极低,不受氰化物和CO抑制。4.4.6 黄素氧化酶(黄酶,乙醛酸体) 辅基中不含金属(含FAD),把脂肪分解,最后形成H2O2,对O2的亲和力极低,不受氰化物抑制。 此外还有CAT、POD等 4.2.4 呼吸代谢多样性的生理意义 呼吸代谢的多样性,是植物在长期进化过程中对不断变化的外界环境的一种适应性表现,以不同方式为植物提供新的物质和能量。 4.3 呼吸作用的指标及影响因素4.3.1 呼吸作用的指标(1)呼吸速率(respiratory rate)/呼吸强度 常以单位时间内单位鲜重或干重植物组织或原生质释放的CO2的量(Q)或吸收O2的量(Q)来表示。 单位:μmolCO2·g-1(FW或DW).h-1, μmolO2·g-1(FW或DW).h-1等。 (2) 呼吸商(respiratory quotient, R.Q.)又称呼吸系数(respiratory coefficient)。 是指植物组织在一定时间内,释放CO2与吸收O2的数量(V或mol)之比。 R.Q.= 释放CO2的量 吸收O2的量 4.3.2 呼吸商的影响因素底物类型 完全氧化时R.Q.葡萄糖 =1C6H12O6+6O2 6CO2+6H2O
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