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病毒学基 础 上海交通大学生命科学导论 I. 病毒 病毒的发现：1892年俄国的植物病理学家D.Ivanovsky研究了烟草花叶病的病原, 认为它是一种能通过细菌滤器的“细菌毒素”或极小的“细菌”。1898年荷兰学者M.W.Berijerinck独立进行了烟草花叶病病原体的研究,首次提出其病原是一种“传染性的活性液体”或称“病毒”。从此,许多学者陆续发现了各种植物病毒、动物病毒和细菌病毒——噬菌体。 病毒的定义 病毒的定义：随着对病毒研究的不断深入，原先对病毒的定义不断地被修改，至今仍无一个科学而严谨的定义。但有一个基本的定义：病毒是一类超显微的非细胞生物，每一种病毒只含有一种核酸；它们只能在活细胞内营专性寄生，靠其宿主代谢系统的协助复制核酸、合成蛋白质等组分，然后进行装配得以繁殖；在离体条件下，以无生命的大分子状态长期存在并保持其侵染活性。 病毒的个体特点 形体极其微小，必须在电子显微镜下才能观察，一般都可通过细菌滤器； 无细胞构造； 主要成分仅为核酸和蛋白质； 每一种病毒只含一种核酸，DNA或RNA； 无产能酶系，也无蛋白质合成系统； 不存在个体的生长； 营细胞内专性寄生； 在离体条件下，以无生命的大分子存在。 举例：病毒基因组的多样性 细菌病毒的主要类型 接上页 动物病毒的主要类型 接上页 SARS病毒为冠状病毒 II。病毒的形态特征 病毒的个体形态：病毒的个体极其微小，结构简单，但它们却是形态各异，丰富多彩。 i. 病毒的大小 研究病毒大小的方法： 1、电子显微镜测量法，可观察病毒形态结构，测量病毒体的大小； 2、分级超过滤法，使用超滤膜的滤孔，估计病毒颗粒的大小； 3、超速离心沉淀法，根据病毒的沉降速度推算病毒的分子量与大小； 4、X射线衍射分析法，研究病毒的结构和亚单位等。 弹状病毒 卵圆形病毒 蝌蚪状病毒 杆状病毒 砖型病毒 丝状病毒 球状病毒 iii. 病毒的群体形态： 病毒感染宿主细胞后，可形成由大量病毒粒子和蛋白质构成的病毒群体：包含体、噬菌斑、空斑、病斑和枯斑。 噬菌斑 III. 病毒的化学组成 病毒的核酸 病毒的蛋白质 病毒蛋白分为结构蛋白和非结构蛋白。 结构蛋白指构成一个成熟的有感染性的病毒粒子所必需的蛋白质，包括：壳体蛋白、包膜蛋白和存在于毒粒中的酶等； 非结构蛋白指在病毒复制过程中产生并具有一定功能，但不结合于病毒粒子中的蛋白质。 壳体蛋白的功能 能维持病毒的形态结构； 保护核酸； 具有粘附作用，能与细胞表面结合，介导病毒的感染和决定病毒对细胞的亲和性； 具有抗原性。 壳体蛋白 是构成病毒壳体结构的蛋白质，壳体蛋白的最小单位是由一条或多条多肽折叠形成的蛋白质亚基。也称为壳粒。 一些简单的病毒的壳体蛋白仅有一种或少数几种蛋白质组成，而一些复杂病毒则可多达20余中。 壳体蛋白的功能是保护病毒的核酸。 不同病毒的壳粒数目和排列方式不同，可构成多种对称类型。 i.螺旋对称形 壳粒沿病毒基因螺旋对称排列，形成杆状的核衣壳，如烟草花叶病毒、狂犬病病毒、正粘和副粘病毒。 烟草花叶病毒为杆状； 狂犬病病毒为弹状； 正粘病毒（流感病毒）和副粘病毒为多形性结构，且有包膜。 烟草花叶病毒 流感病毒 ii. 二十面体对称 壳粒排列形成20面体对称型，有12个顶、20个面和30条棱的立体结构，包裹核酸形成球状或近似球状的结构。20面体的每个面都是等边三角形，由许多壳粒镶嵌组成，见于多数球状病毒。 肠道病毒中的脊髓灰质炎病毒、柯萨奇病毒都是20面体对称球形。 iii. 复合对称 病毒体的结构较为复杂，其壳粒排列既有螺旋对称，又有立体对称的形式，如痘病毒和噬菌体。 病毒包膜 某些病毒在衣壳蛋白外由一层包膜围绕。包膜由脂类、蛋白质和糖蛋白组成。大多数有包膜病毒呈球形或多形态，但痘病毒呈砖型，包膜来自细胞膜，但包膜蛋白几乎都由病毒基因编码。 包膜的功能与表面刺突相关。刺突为糖蛋白，能与红细胞结合的糖蛋白谓血凝素（HA）；与细胞表面神经氨酸起作用的称神经氨酸酶（NA）。 病毒包膜 副粘病毒（副流感病毒、新城鸡瘟病毒、腮腺炎病毒和麻疹病毒等）的包膜糖蛋白gI和gE为IgGFc的受体，与IgG的Fc段结合，抗体无法对病毒和病毒感染细胞发挥作用； 人类免疫缺陷病毒（HIV）的包膜糖蛋白gp120和gp41能与CD4T细胞表面受体结合。 IV. 病毒的分类 最初病毒的分类是基于它们的致病性或宿主的性质，只要具有共同的特性就可以将它们归为一个类群，然而病毒还有很多更重要的特征（如病毒的结构和组成），引起了病毒学家的广泛关注。 在1995年召开的国际病毒分类委员会（ICTV）的第6次报告会议上通过的国际分类系统，包括1个目，71个科，11个亚科和164个属（含有4000多种病毒）。 病毒分类与