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哺乳动物原始生殖细胞 在胚胎发育初期生殖细胞就已经决定的动物,其生殖细胞来源于它的前体——原生殖细胞(primordial germ cell,简称PGC,复数为PGCs)。 这些原生殖细胞只有经过迁移,进入发育中的生殖腺原基(genital anlage)——生殖嵴(genital ridge)才能分化成为生殖细胞。 秀丽线虫(Caenorhabditis elegans) 果蝇(Drosophila melanogaster) 爪蟾(Xenopus laevis) 小鼠(Mouse)等 碱性磷酸酶免疫组化染色 原条后部胚外中胚层(7d)中有8个较大的PGCs →尿囊与后肠发生聚集 →卵黄囊附近再分成两群 →后肠迁移到背肠系膜 →两侧生殖嵴(11d, 2500-5000个) In vitro生殖嵴分泌的弥散性分子可吸引PGC的迁移和促进其有丝分裂的能力。 原生殖细胞进入生殖腺原基后不断地进行有丝分裂,产生生殖干细胞后代。由生殖干细胞分化成为雌性配子或雄性配子,必须经过减数分裂(meiosis),使染色体数目由双倍体变成单倍体。 生殖细胞于最后一次有丝分裂之后,核DNA继续合成并复制一次,因此在减数分裂开始前的细胞中,核内DNA的含量是正常体细胞的2倍,每条染色体内都有两条由中心粒相连的姐妹染色单体。在第一次减数分裂中,同源染色体配对,然后分离并分配到两个子细胞中,每个子细胞含有由两条姐妹染色单体组成的一条同源染色体。第二次减数分裂则把每条染色体中的两条姐妹染色单体分别分配到两个子细胞中去。 迁入生殖腺的PGCs具有两种潜能,由生殖腺微环境决定分化为精子或卵子(移植实验)。雌雄同体的秀丽线虫为研究这种决定机制的最佳实验材料。 在此涉及两种决定: ①进行有丝分裂或减数分裂? ②形成精子或卵子? (1)秀丽线虫生殖腺末端有一个不分裂的细胞称为远端细胞(distal tip cell),靠近它的生殖细胞进行有丝分裂形成生殖干细胞库;远离远端细胞的生殖细胞进行减数分裂。切除远端细胞则所有细胞进行减数分裂。 (2)在秀丽线虫的卵精巢(ovotestis)中,进行减数分裂的,先形成的最远端的细胞形成卵子,而近端的细胞形成精子。 雄性生殖腺原基( PGCs ) → 性索→生精小管(生精细胞、支持细胞(Sertoli cells) ) 精原细胞(spermatogonium) A1 → A2 → A3 → A4 →过渡型精原细胞→B(有丝分裂) 初级精母细胞(primary spermeto-cyte)(开始减数分裂) 次级精母细胞(secondary spermatocyte) 精子细胞(spermatid):合胞体(syncytium)、细胞间桥) 精子形成→精子 生精细胞包括精原细胞、初级精母细胞、次级精母细胞、精子细胞和精子。在青春期前,生精小管管腔很小或缺失,管壁中只有支持细胞和精原细胞。自青春期开始,在垂体促性腺激素的作用下,生精细胞不断增殖分化,形成精子,生精小管壁内可见不同发育阶段的生精细胞。从精原细胞至形成精子的过程称精子发生(spermatogenesis)。 1、它对生精细胞起支持和营养作用,其微丝和微管的收缩可使不断成熟的生精细胞向腔面移动,并促使精子释放入管腔。 2、精子形成过程中脱落下来的残余胞质,可被支持细胞吞噬和消化。 3、支持细胞分泌的少量液体有助于精子的运送,分泌物中含有一种抑制素,它可抑制垂体前叶合成和分泌卵泡刺激素。 4、支持细胞可使雄激素结合蛋白(androgen binding protein , ABP)与雄激素结合,以保持生精小管内雄激素的水平,促进精子发生。 5、支持细胞紧密连接参与构成的血-生精小管屏障,可阻止某些物质进出生精上皮,形成并维持有利于精子发生的微环境,还能防止精子抗原物质逸出到生精小管外而发生自体免疫反应。 1、果蝇灯刷状Y染色体5个DNA环→精子尾部 2、精子运动和精卵结合相关蛋白质 ⑴β2 -微管蛋白:减数分裂纺锤丝、鞭毛轴丝、线粒体拉长相关蛋白 β3-微管蛋白 ⑵海胆结合蛋白(bindin) 3、贮存性mRNA:LDH-X、鱼精蛋白 4、修饰组蛋白:N-末端磷酸化 5、单倍体阶段转录两种类型精子 排卵方式 ①刺激性排卵:交配、视觉等。 ②周期性排卵 环境因素 →下丘脑(促性腺激素释放因子GnRH) →垂体促卵泡激素 (follicle-stimulating hormone,FSH)和 黄体生成激素(luteinizing hormone,LH) 滤泡细胞:雌激素(estrogen) 黄体:孕酮(progesterone) ⑴卵巢周期(卵子) ⑵子宫周期(子宫内膜) ⑶子宫颈周期(粘液,精子) 一般
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