茜草科个体发育.doc

茜草科的个体发育 摘 要本文对Chomelia obtusa和Ixora coccinea这两种茜草科的胚珠发育和大孢子形成进行了研究。基于凸珠心和存在几个孢原细胞这些新结果，提出一种 龙船花型胚珠发育类型。这一结果是通过支持系统分子学研究提出的金鸡纳树亚科和类龙船花亚科是近缘类群的观点。关键词：茜草科；C珠被大孢子形成珠心个体发育胚珠 简介茜草科是被子植物中四个最大种类之一，包括673个属和10700个物种（Robbrecht，1988），除了某些茜草科种类，大部分茜草科主要分布在热带地区。 De Candolle（1830）是第一位为茜草科分类的科学家。在分类学知识领域中，Robbrecht（1988）关于植物科属的界定指出了许多的空白并提出了一种新的分类方法即分为四个亚科和44个属。然而，由于Bremer（1996）承认毛茶属（Robbrecht从广义上承认这一分类，1988）可以作为一个关系群，本文认为Chomelia划分到金鸡纳树亚科即赞同Bremer在1996年的划分的标准。 最近，Andreasen和Bremer（2000）在Ixoroideae种类的划分方面做出了一定的修改，主要关于属的划分和新族的建立，例如Cremasporeae和Ixoreae这两个科属的调整。 除了支持分子系统发育结果，使用比较胚胎学，在揭示各级类群之间的关系已经越来越重要了。 从历史上来看，茜草科在胚胎学的研究开始于Schleiden（1837）和Lloyd（1899，1902）。Fagerlind（1937）在这个领域上做了最精确和重要的研究，在这个家族分析了胚珠的进化特点。此外，关于这个方面其他重要的著作被完成，例如Andronova（1977），Galati（1991），Mariath和Cocucci（1997）De Toni和Mariath（2004）。 Chomelia这个属大约有76泛热带物种（Andersson，1992），其中有50种位于南美洲（Steyermark，1974）。Cobtusa已被记录在巴西的东北，东南和南部，特别是亚马逊地区和巴西平原（Andersson，1992）。龙船花属被Bremer 等（1995）和Andreasen等认为是单系的，包括观赏的灌木和小乔木分布在世界的热带和亚热带地区（Husain和Paul，1988），包括200至300个物种，一分布在美国热带地区，但大多数分布在原始的热带地区，例如Icoccinea（Fosberg和Sachet，1989）。本文的目的是研究关于Cobtusa和I. coccinea这两种茜草科植物的胚珠发育和大孢子形成，并讨论关于Cinchonoideae和Ixoroideae这两种植物在进化胚胎学的特征。材料和方法C. obtusa Cham与Schltdl.和I. coccinea L的花芽与花在不同的发展阶段被采集巴西的阿雷格里港（ICN120232–120233）的植物园。这些材料首先被固定在1%戊二酸与4%甲醛的溶液里McDowell和Trump，1976）向里边加入磷酸钠缓冲液并调至pH为7.2。过一段时间之后，上述材料在一系列梯度乙醇溶液中进行脱水，包括在聚羟基乙基甲基丙烯酸甲酯处理（Gerrits和Smid，1983）。然后，在祭司米克切片上用玻璃刀把材料纵向切成2微米厚度的材料。 把部分材料贴附在EMMP型号的加热板上，把切片材料用0.05%甲苯胺蓝染色（O’Brien和McCully，1981）。显微照片是用一种为Leitz Dialux 20型号的电子显微镜拍摄。在C. obtusa和I. coccinea这两种植物都有一个双心皮的雌蕊，也即是它们拥有二室的子房，并切是每一个小室都有一个胚珠（图1a，b）。这两种植物所有的胎座是轴向的，在C. obtusa的胚珠的顶端被连接到隔膜（图1a），而I. coccinea植物侧连接到中间地区（图1b）。在成熟的时期，这两种物种的胚珠是单珠被缆索闭孔薄珠心（图1b，c）。C. obtusa的胚珠是侧生，而I. coccinea是半倒生的（图1b，c）。 心皮的形成是在萼片、花瓣和雄蕊形成之后（图1d，e）。在这个时期生殖的尖端略为扁平（图1e），并且在高架边缘；有的是平周的细胞分装，这样有利于出现心皮壁（图1f）。花柱和柱头的形成与胎座的胚珠原基的形成比较明显（图1g，h）。 基于细胞分裂的模式，胎座有三层环纹结构组成有表皮、皮层和中央层（图2a）。胚珠的发育开始于胎座中央层的平周和垂周的细胞分裂活动，皮与皮下层进行垂周细胞分裂活动（图2a）。 在每个胚珠中，多达八个皮层的细胞分化成为孢原细胞，这些孢原细胞带有浓密的细胞质并且细胞核比较突出（图2b，d），然而只有其中的一个孢原细胞将来发育成熟作