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第八章 植物生长物质植物生长物质的概念和
植物生长物质(plant growth substances)是植物激素植物生长调节剂生理效应却差异显著。例如,动物激素的专一性很强,并有产生某激素的特殊腺体和确定的靶器官,表现出单一的生理效应。而植物没有产生激素的特殊腺体,也没有明显的靶器官。植物激素可在植物体的任何部位起作用,且同一激素有多种不同的生理效应,不同种激素之间还有相互促进或相互拮抗的作用。植物激素的研究可以追溯到1758年D.du.Monceau所发现的木本植物茎的环割区上方的凸起部位会形成根这一现象。为解释该现象,J.Sachs于1860年提出,植物中存在特定的器官形成的物质。然而,植物激素研究的真正开端源于C.Darwin(1880)所作的向光性性实验,约半个世纪后,H.Fitting正式将“激素”一词引入植物生理学知识中。
到目前为止,有五大类植物激素得到大家公认,它们分别是:生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、脱落酸和乙烯。人们习惯上称为五大植物激素。近年来,人们在植物体内还陆续发现了其它一些对生长发育有调节作用的物质。如油菜花粉中的油菜素内酯,苜蓿中的三十烷醇,菊芋叶中的菊芋素(heliangint),半支莲叶中的半支莲醛(potulai),罗汉松中的罗汉松内酯(podolactone),月光花叶中的月光花素(colonyctin),还有广泛存在的多胺类化合物等都能调节植物的生长发育。此外,还有一些天然的生长抑制物质,如植物各器官中都存在的茉莉酸、茉莉酸甲酯、酚类物质中的酚酸和肉桂酸族以及苯醌中的胡桃醌等。这些物质虽然还没被公认为植物激素,但在调节植物生长发育的过程中起着不可忽视的作用。
植物体内激素的含量甚微,7 000~10 000株玉米幼苗顶端只含有1μg生长素;1kg向日葵鲜叶中的玉米素(一种细胞分裂素)约为5~9μg。
植物生长调节剂(plant growth regulators)是指人工合成的或从微生物中提取的具有类似植物激素有生理活性的物质。这类物质能作低浓度下对植物的生长发育表现出明显的促进或者抑制作用,包括生长促进剂、生长抑制剂、生长延缓剂等,其中有一些分子结构和生理效应与植物激素类似的有机化合物,如吲哚丙酸、吲哚丁酸等;还有一些物质的结构与植物激素差别较大,但是具有类似的生理效应,如萘乙酸、矮壮素、乙烯利等。植物生长调节剂已经广泛应用于促进种子萌发,促进插条生根、促进开花、疏花疏果、促进结实、促进果实成熟、延缓植物衰老和防除杂草等方面,发挥了巨大的作用。
第二节 生长素类
一、 生长素的发现和种类 Went的研究促进了活性物质的提取工作,1934年,科戈(Kogl)等人从人尿、根霉、麦芽中分离和纯化了一种刺激生长的物质,经鉴定为吲哚乙酸indole-3-acetic acid,IAA),C10H9O2N,分子量为175.19,从此IAA就成了生长素的代号。除IAA外,还在大麦、番茄、烟草及玉米等植物中先后发现苯乙酸phenylactic acid,PAA)、4-氯吲哚乙酸(4-chloroindole-3-acetic acid,4-Cl-IAA)及吲哚丁酸(indole-3-butyric cid,IBA)等天然化合物,它们都不同程度的具有类似于生长素的生理活性。以后人工合成了种生长素类的植物生长调节剂,如2,4-D、萘乙酸等。 图 -2 具有生长素活性的生长物质(A)和抗生长素类物质(B)生长素的分布与运输
分布 植物体内生长素的含量很低,一般每克鲜重为10~100ng。各种器官中都有生长素的分布,但较集中在生长旺盛的部位,如正在生长的茎尖和根尖,正在展开的叶片、胚、幼嫩的果实和种子,禾谷类的居间分生组织等,衰老的组织或器官中生长素的含量则更少。寄生和共生的微生物也可产生生长素,并影响寄主的生长。如豆科植物根瘤的形成就与根瘤菌产生的生长素有关,其它一些植物肿瘤的形成也与能产生生长素的病原菌的入侵有关。
吲哚-3-乙酸(IAA) 吲哚-3-丁酸(IBA)
4-氯-吲哚-3-乙酸(IAA) 苯乙酸(PAA)
化学合成生长素类
萘乙酸(NAA) 2-甲基氧-3,6-苯-3,6-苯甲酸
2,4-二氯苯氧乙酸(2,4-D) 2,4,5-三氯苯氧乙酸(2,4,5-T)
图8-2 一些天然和化学合成的生长素类结构
(二)运输 生长素polar transport)。
生长素的极性运输是指生长素只能从植物体的形态学上端向下端运输。如图8-3所示,把含有生长素的琼脂
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