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CHAPTER 17-脂肪酸的分解代謝 Key topics: -動物體內脂肪是如何被消化 -脂肪在組織間如何移動和運送 -脂肪如何被氧化 -酮體是如何被產生 脂肪酸的氧化在許多生物體內是主要的能量高產途徑 約有三分之一的能量需求是來自於飲食中的三酸甘油脂 藉由氧化脂肪酸來滿足哺乳動物的心臟和肝臟大約80%的能量需求 許多冬眠的動物，如灰熊的”繼電器”幾乎完全是是靠脂肪來做為能量來源 (繼電器是在生物體內扮演能量產生的另一種途徑或機制) 脂肪是提供高能量燃料的儲存物 脂肪的優勢高於多醣類： -脂肪酸每一個碳攜帶更多能量因為它們減少很多 -脂肪酸攜帶更少的水因為它們是非極性 葡萄糖和肝醣是對於短時間的能量需求,運送快速 脂肪是對於長時間的能量需求,良好的儲存,運送緩慢 飲食的脂肪在脊椎動物中由小腸吸收 脂肪在血液中做為乳糜微粒被運送 賀爾蒙促使儲存的三酸甘油脂移動 脂質的水解，脂肪酸的產量和甘油 脂肪分解酶催化三酸甘油質的水解 一些脂肪分解酶是由赫爾蒙升糖素和腎上腺素調控 腎上腺素的意思：我們現在需要的能量 升糖素的意思：我們葡萄糖的釋出 甘油從脂肪進入醣酵解 甘油激酶消耗ATP活化甘油 對於下一步反應 ATP的恢復量是足夠的 脂肪的分解是限制在厭氧狀態下 脂肪酸轉變為脂肪醯基輔酶A 脂肪酸運輸到粒腺體脂肪將解為脂肪酸甘油在細胞質內脂肪酸的β –氧化作用發生在粒腺體中小 (﹤12個碳)的脂肪酸自由的擴散進入粒腺體的膜大的脂肪酸經由醯基肉鹼∕肉鹼運輸 脂肪酸的氧化作用 Oxidation of fatty acids 第一階段：長鏈的脂肪酸被氧化並產生乙醯醯β氧化作用醯 (氧化路徑(a)第一個四個步驟的反應會有一個乙醯基(紅色色塊)從脂肪醯基鍵中的羧基端被移除形成乙醯輔酶A-以棕櫚酸(palmitate)(C16)為例會以棕櫚酸-輔酶A進入反應中(b)大於六個反應經過這個路徑後會產生七個分子以上的乙醯輔酶A，第七個是從第十六個碳的最後二個碳來的。總共有八分子的乙醯輔酶A形成。 步驟1：烷烴 FAD(黃素腺嘌呤二核甘酸輔因子可能由氫化物轉移，其次是質子從FADH2電子傳遞到電子傳遞黃素 步驟 2: 烯烴的水合 H2O藉由烯醯輔酶A水解酶的催化，水合在C-2和C-3之間 此反應具有立體特異性，只會形成L型的立體異構物 步驟 3:酒精的除氫作用 (-hydroxyacyl-CoA 脫氫酶 催化 酵素使用NAD輔助因素當作氫化物接受器L-異構體在 hydroxyacyl CoA 脫氫酶作用 作為基體 同工的蘋果酸脫氫酶反應在克雷伯氏循環 步驟 4: 脂肪酸鏈的轉移 藉由乙醯輔酶A 乙醯轉移酶(硫解酶)進行催化 (-ketoacyl-CoA中的羰基的碳具親電子性 活化部位的硫醇鹽為親核性，釋放出acetyl-CoA 催化劑CoA-SH末端的硫基做為親核性結合在脂肪酸鏈上 淨反應為C-C鍵的硫解作用 ◎三官能基蛋白 ※異質八聚體 ＊四(亞單位 ．烯醯(-羥醯(亞單位 ．長鏈硫解酶的活性 ※允許基質產生通道 ※與內部粒線體膜相關 ※脂肪酸鏈和12個或更多個C的過程，較短的脂肪酸鏈會被酵素帶入基質 ◎脂肪酸代謝為了能量 ．重複上述四個步驟的過程中棕榈酸的完全氧化作用FADH2在每個被形成NADH 在每個被形成並進一步氧化成CO2GTP, NADH and FADH2 圖17-4b 大於6個反應經過這個路徑後會產生七個分子以上的乙醯輔酶A，第七個是從十六個碳的最後二個碳來的。總共有八分子的乙醯輔酶A形成。 ◎NADH和FADH2充當 ATP的來源烴基醯輔酶A脫氫酶 異檸檬酸脫氫酶 α-酮戊二酸脫氫酶 丁二醯輔酶A合成酶 丁二酸脫氫酶 蘋果酸脫氫酶 總結 7 FADH2 7NADH 8NADH 8NADH 8FADH2 8NADH 10.5 17.5 20 20 8+ 12 20 ____ 108 這些計算總結了每一個FADH2氧化時，粒腺體氧化磷酸化產生1.5個ATP：每個NADH氧化則產生2.5的ATP +GTP在以核酸雙磷酸激酶催化的形成ATP的步驟中形成(P510) ◎單不飽和脂肪酸的氧化 (Oleic acid)，以油醯輔酶A (Oleoyl CoAo(Δ9) 在這邊作為例子。氧化需要另一個酵素，烯醇輔酶A (enoly CoA)異構酶，來重建一個雙鍵，把順異構物轉變為反異構物，即正常β氧化的中間產物。 多元不飽和脂肪酸的氧化 17-10多不飽和脂肪酸的氧化 (Propionyl-CoA)丙酰輔酶A氧化 ＊　許多植物和一些海洋生物也合成奇數脂肪酸 丙酰輔酶A的從氧化的奇數脂肪酸 ＊　位於反芻動物瘤胃中丙酰輔酶A 輔B12 複雜的鈷化合物：輔酶維生素 B12調節脂肪酸的合成與分解?在植物中的β-氧化過氧化物酶體主要發