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第 五 章 代谢导论和 生 物 氧 化 第二节 生物氧化 * 生物氧化的一般过程 一、 生物氧化与体外氧化之相同点 生物氧化中物质的氧化方式有加氧、脱氢、失电子,遵循氧化还原反应的一般规律。 物质在体内外氧化时所消耗的氧量、最终产物(CO2,H2O)和释放能量均相同。 三、生物能及其存在形式 1.生物能和ATP (1) ATP是生物能存在的主要形式 (2) ATP的特点 ATP是一种瞬时自由能供体 ATP、ADP、Pi在细胞内处于动态平衡 ATP循环速度很快 (3) 磷酸基团转移反应的中间体: ATP的生成和利用 2.高能化合物 一般将水解时能够释放21 kJ /mol(5千卡/mol)以上自由能(?G。 -21 kJ / mol)的化合物称为高能化合物。 推动化学反应的有GTP,UTP,CTP 磷酸酯类化合物在生物体的能量转换过程中起者重要作用。 ATP是生物细胞中最重要的高能磷酸酯类化合物。 第三节 电子传递和氧化磷酸化 一、呼吸链 线粒体的结构 (一)呼吸链的组成 呼吸链各复合体在线粒体内膜中的位置 1. 复合体Ⅰ: NADH-泛醌还原酶 2. 复合体Ⅱ: 琥珀酸-泛醌还原酶 3. 复合体Ⅲ: 泛醌-细胞色素c还原酶 功能:将电子从泛醌传递给细胞色素c 简写为QH2-Cytc还原酶,它是线粒体内膜上的一种跨膜蛋白复合物,由9个多肽亚基组成。活性部分主要包括细胞色素b 和c1,以及铁硫蛋白(2Fe-2S)。 辅基为铁卟啉的衍生物,铁原子处于卟啉环的中心,构成血红素。 各种细胞色素的辅基结构略有不同。线粒体呼吸链中主要含有细胞色素a, b, c 和c1等,组成它们的辅基分别为血红素A、B和C。细胞色素a, b, c可以通过它们的紫外-可见吸收光谱来鉴别。 细 胞 色 素 它是电子传递链中一个独立的蛋白质电子载体,位于线粒体内膜外表,属于膜周蛋白,易溶于水。它与细胞色素c1含有相同的辅基,但是蛋白组成则有所不同。在电子传递过程中,cyt. c通过 Fe3+ ? Fe2+ 的互变起电子传递中间体作用。 4. 复合体Ⅳ: 细胞色素c氧化酶 功能:将电子从细胞色素c传递给氧 二、氧化磷酸化 2.氧化磷酸化偶联部位(ATP产生的数量) 研究氧化磷酸化最常用的方法是测定线粒体或其制剂的P/O比值和电化学实验。 P/O比值是指每消耗一摩尔氧所消耗无机磷酸的摩尔数。根据所消耗的无机磷酸摩尔数,可间接测出ATP生成量。实验指明NADH呼吸链的P/O值是3,即每消耗一摩尔氧原子就可形成3摩尔ATP,FADH2呼吸链的P/O值是2,即消耗一摩尔氧原子可形成2摩尔ATP。 ATP产生的部位都是有大的电位差变化的地方,例如,NADH呼吸链生成ATP的三个部位是:E0值在此三个部位有大的“跳动”,都在0.2伏以上。 3. 氧化磷酸化的偶联机理 1. 化学渗透假说(chemiosmotic hypothesis) 质子梯度的形成 ATP的合成机制: 当质子从膜间腔返回基质中时,这种“势能”可被位于线粒体内膜上的ATP合酶利用以合成ATP。 线粒体内膜的表面有一层规则地间格排列着的球状颗粒,称为ATP酶复合体,是ATP合成的场所。 ATP酶,含有5种不同的亚基(按3?、3?、1?、1? 和1? 的比例结合)。OSCP为一个蛋白(寡霉素敏感蛋白),是能量转换的通道。F0为一个疏水蛋白,是与线粒体电子传递系统连接的部位。 (三)影响氧化磷酸化的因素 寡霉素(oligomycin) 可阻止质子从F0质子通道回流,抑制ATP生成 (四)通过线粒体内膜的物质转运 胞浆中NADH的氧化 胞浆中NADH必须经一定转运机制进入线粒体,再经呼吸链进行氧化磷酸化。 转运机制主要有 α-磷酸甘油穿梭 动物骨骼肌、脑、昆虫飞行肌 苹果酸-天冬氨酸穿梭 肝、肾 6.呼吸链三个部位的抑制剂分别是:部位Ⅰ有 ,部位Ⅱ有 ,部位Ⅲ有 。 7.线粒体内膜上的复合体Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ中均含有Fe-S蛋白。( ) 8.下列哪种物质导致氧化磷酸化解偶联? A.鱼藤酮 B.抗霉素A C.2,4-二硝基苯酚 D.寡霉素 5.下列关于电子传递的叙述正确的是: A.电子传递链的继续进行依赖于氧化磷酸化 B.电子从NADH传至O2自由能变化为正 C.电子从NADH传至O2形成2分子ATP D.解偶联剂不影响电子从NADH传至O2 10.在正常的线粒体中,电子转移速度与ATP需求密切联系在一起,ATP的利用率
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