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2. 邻域性物种形成:新种形成在相邻种群。 分布区很广的物种,边缘地区环境不同引起次群分化、独立,虽然没有隔离屏障,也能成为基因流动的障碍,经自然选择,逐渐形成生殖隔离的新种。 * 扩展 分布区 地理隔离 独自 进化 生殖隔离 形成2个 物种 即使相遇 已经不能 相互配育 异域性物种形成 处于分布区边缘的小种群因建立者效应产生差异 3. 同域性物种形成:新种从原来种群分布区内出现。 在母种群分布区内部,由于生态位的分离,逐渐建立若干子群,子群间由于逐步建立的生殖隔离,形成基因库的分离而形成新种。 * 生境选择差异 食物选择差异 宿主选择差异 独自 进化 生殖隔离 形成2个 物种 即使相遇 已经不能 相互配育 无地理隔离 但生态位产生差异 虽有基因交流的可能 但生境食物等习性阻止了交流 同域性物种形成 植物的物种形成特点: 植物不同于动物,固着生活。具有无性生殖、易形成多倍体、杂交能育性高等特点。更易形成新物种。 岛屿物种:岛屿由于与大陆隔离,往往易于形成适应于当地的特有种。 Galapagos群岛,14种达尔文雀。 适应辐射 共同祖先在进化过程中分化为各种类型适应多种生活方式 如: 分别在 生境、 食性、 取食方式、 取食时间、 取食空间、 取食大小 … … 多方面 产生差异 鸟类的适应辐射 鸟类的适应辐射 第五章 生物种及其变异与进化 种群是分布在特定区域、由彼此能交配产生的有生育能力后代的个体组成的。 变异(遗传漂变)和自然选择是种群进化(基因库变化)的两个动力。新物种的形成是种群进化的质的飞跃。 一、生物种的概念 Mayr(1982):物种是由许多群体组成的生殖单元(与其它单元生殖上隔离),它在自然界中占有一定的生境位置。 物种的特点: 生物种是由内聚因素(生殖、遗传、生态、行为、相互识别系统等)联系起来的个体的集合。 物种是自然界真实存在的。 物种是一个可随时间进化改变的个体集合。 物种是生态系统中的功能单位。 生物学种基本特征 形态学特征 同一物种必须具有相对稳定的、一致的形态学特征。 地理学特征 物种以种群的形式生活在一定空间内,占据着一定的地理分布区。 遗传学特征 每一物种具有特定的遗传基因,表现为同种的个体之间可以配育,不同种之间不能配育或虽可偶然杂交但杂交的子代不具繁殖能力。 二、物种的遗传变异与选择 (一) 基因库和基因频率 种群内存在的所有基因组和等位基因叫做基因库。 种群内每个基因型所占的比例叫基因型频率。 在种群中不同基因所占的比例,即为基因频率。 哈代-魏伯格定律(Hardy-Weinberg frequencies) 指在一个巨大的、个体交配完全随机、没有其它因素的干扰(如突变、选择、迁移、漂变等)的种群中,基因频率和基因型频率将世代保持稳定不变。 (二)变异、自然选择和遗传漂变 渐变群 地理亚种 适合度 适合度(fitness) :以基因型个体的平均生殖力乘以存活率算出。 如果以W表示适合度,m表示基因型个体生育力, l表示基因型个体存活率,则W = ml。 遗传漂变(genetic drift) 遗传漂变 :在大种群中,遗传结构相对稳定。在小种群中,遗传结构更容易发生偶然的变化,基因频率会出现随机增减的现象,我们称其为遗传漂变(genetic drift)。 遗传漂变的强度决定于种群大小,种群越大,遗传漂变越弱;种群越小,遗传漂变越强。 种群大小的倒数,通常用作遗传漂变强度的指标。 自然选择和遗传漂变是两种进化动力 自然选择和遗传漂变是两种进化动力。 选择系数 (s) = 1 – 相对适合度(w)。 漂变强度:种群大小的倒数(1/N )。 两种进化动力的比较 自然选择强度的指标是选择系数(s),决定于种群适合度的差异程度(相对适合度,w)。s=wmax-wmin 。 相对适合度是个体适合度与最高适合度的比值。w11=W11/Wmax; w12=W12/Wmax; w22=W22/Wmax。 种群进化动力 粗放比较方法是:如果选择强度(s)大于遗传漂变强度(d=1/Nt)10倍以上,则遗传漂变的作用可以忽略不计,反之亦然。 如果种群大小为1000,相对适合度为 1.000,0.9999,0.9999,其进化动力主要为? 如果种群大小为1000,相对适合度为 1.000,0.9900,0.9800,其进化动力主要为? 进化动力学说 (1)中性说:认为遗传变异完全由突变和遗传漂变引起的,不包括自然选择。强调,突变产生的等位基因在选择上,往往是中性的,与其所取代的另一等位基因既不有益,也不有害,因此在分子进化中,自然选择几乎不起作用。 (2)
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