生物工艺学4重点.ppt

第四章 微生物代谢调节 ???微生物的新陈代谢错综复杂，参与代谢的物质又多种多样，即使同一种物质也会有不同的代谢途径，而且各种物质的代谢之间存在着复杂的相互联系和相互影响。在长期的进化过程中，微生物建立了一套严密、精确、灵敏的代谢调节体系，能严格地控制代谢活动，使之有序而高效地运行，并能灵活地适应外界环境，最经济地利用环境中的营养物。 ???? 微生物的代谢调节具有多系统、多层次的特点。目前，人们对此了解还十分有限。 了解微生物的代谢调节系统不仅有理论意义，更重要的是能有目的地改造微生物和为微生物提供最适合的环境条件，使微生物能最大限度地生产人类所需的代谢产品。 4.1??酶合成的调节 酶合成的调节是通过调节酶合成的量来控制微生物代谢速度的调节机制。这类调节在基因转录水平上进行，对代谢活动的调节是间接的、也是缓慢的。 酶合成的调节主要有两种类型：酶的诱导和酶的阻遏。 4.1.1??酶的诱导(Enzyme induction) 按照酶的合成与环境影响的不同关系，可以将酶分为两大类，一类称为组成酶(Structural enzymes)，它们的合成与环境无关，随菌体形成而合成，是细胞固有的酶，在菌体内的含量相对稳定。如糖酵解途径(EMP)有关的酶。另一类酶称为诱导酶(Inducible enzyme)，只有在环境中存在诱导剂(Inducer)时，它们才开始合成，一旦环境中没有了诱导剂，合成就终止。 诱导酶：在对数生长期的大肠杆菌(E.coli)培养基中加入乳糖，就会产生与乳糖代谢有关的? -半乳糖苷酶和半乳糖苷透过酶等。这时，细胞生长速度和总的蛋白质合成速度几乎没有改变，这种环境物质促使微生物细胞中合成酶蛋白的现象称为酶的诱导。 4.1.2??酶合成的阻遏(Enzyme repression) 在某代谢途径中，当末端产物过量时，微生物的调节体系就会阻止代谢途径中包括关键酶在内的一系列酶的合成，从而彻底地控制代谢，减少末端产物生成，这种现象称为酶合成的阻遏。合成可被阻遏的酶称为阻遏酶(repressible enzyme)。阻遏的生理学功能是节约生物体内有限的养分和能量。酶合成的阻遏主要有末端代谢产物阻遏和分解代谢产物阻遏两种类型。 4.1.2.1??末端代谢产物阻遏(End-product repression ) 由于某代谢途径末端产物的过量积累而引起酶合成的(反馈)阻遏称为末端代谢产物阻遏。通常发生在合成代谢中，特别是在氨基酸、核苷酸和维生素的合成途径中十分常见。生物合成末端产物阻遏的特点是同时阻止合成途径中所有酶的合成。 对数生长期的大肠杆菌的培养基中加入精氨酸，将阻遏精氨酸合成酶系(氨甲酰基转移酶、精氨酸琥珀酸合成酶和精氨酸琥珀酸裂合酶)的合成，而此时细胞生长速度和总蛋白质的合成速度几乎不变。 若代谢途径是直线式的，末端产物阻遏情况较为简单，末端产物引起代谢途径中各种酶的合成终止。如大肠杆菌的蛋氨酸是由高丝氨酸经胱硫醚和高半胱氨酸合成的，在仅含葡萄糖和无机盐的培养基中，大肠杆菌细胞含有将高丝氨酸转化为蛋氨酸的三种酶，但当培养基中加入蛋氨酸时，这三种酶消失。 ?对于分支代谢途径来说，情况比较复杂。每种末端产物只专一地阻遏合成它自身那条分支途径的酶，而代谢途径分支点前的“公共酶”则受所有分支途径末端产物的共同阻遏。任何一种末端产物的单独存在，都不影响酶合成，只有当所有末端产物同时存在时，才能发挥阻遏作用的现象称为多价阻遏(Multivalent repression)。多价阻遏的典型例子是芳香族氨基酸、天冬氨酸族和丙酮氨酸族氨基酸生物合成中存在的反馈阻遏。 末端代谢产物阻遏在微生物代谢调节中有着重要的作用，它保证了细胞内各种物质维持适当的浓度。当微生物已合成了足量的产物，或外界加入该物质后，就停止有关酶的合成。而缺乏该物质时，又开始合成有关的酶。 ???? 末端代谢产物阻遏的机制也可以用操纵子学说解释。 ?4.1.2.2??分解代谢物阻遏(Catabolite repression) 当细胞内同时存在两种可利用底物(碳源或氮源)时，利用快的底物会阻遏与利用慢的底物有关的酶合成。现在知道，这种阻遏并不是由于快速利用底物直接作用的结果，而是由这种底物分解过程中产生的中间代谢物引起的，所以称为分解代谢物阻遏。 分解代谢物阻遏过去被称为葡萄糖效应。 酶的诱导、分解代