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3 糖代谢
知识回顾:糖与多糖 糖类物质是一类多羟基醛或多羟基酮类化合物或聚合物; 糖类物质可以根据其水解情况分为:单糖、寡糖和多糖; 在生物体内,糖类物质主要以均一多糖、杂多糖、糖蛋白和蛋白聚糖形式存在。 重要的己糖包括:葡萄糖、果糖、半乳糖、甘露糖等。 蔗糖 (1).淀粉(分为直链淀粉和支链淀粉) 直链淀粉分子量约1万-200万,250-260个葡萄糖分子,以?(1?4)糖苷键聚合而成。呈螺旋结构,遇碘显紫蓝色。 支链淀粉中除了?(1?4)糖苷键构成糖链以外,在支点处存在?(1?6)糖苷键,分子量较高。遇碘显紫红色。 (2).纤维素 由葡萄糖以?(1?4)糖苷键连接而成 的直链,不溶于水。 (3).几丁质(壳多糖) N-乙酰-D-葡萄糖胺,以?(1?4)糖苷键缩合而成的线性均一多糖。 (4).杂多糖 糖胺聚糖(粘多糖、氨基多糖等) 透明质酸 硫酸软骨素 硫酸皮肤素 硫酸角质素 肝素 糖原 一.糖酵解概述 糖酵解(Glycolysis)在细胞胞液中进行(无氧条件),是葡萄糖经过酶催化作用降解成丙酮酸,并伴随生成ATP的过程。它是动物、植物和微生物细胞中葡萄糖分解的共同代谢途径。也称糖酵解途径(Glycolytic pathway),或Embden-Meyerhof-Parnas(EMP) pathway Glycolysis一词来源于希腊词汇Glykys和lysis的合成。 是第一个被阐明并了解最清楚的代谢途径。 酵解作用的研究历史 葡萄汁发酵产生乙醇和CO2 1854-1864 Louis Paster 微生物引起 1897年 Hans Buchner 兄弟 酵母汁液—蔗糖--乙醇和CO2 1905年 磷酸促进酵母汁液发酵 果糖-1,6-二磷酸 果糖-6-二磷酸 酶和辅酶的发现 G.Embden 肌肉提取液产乳酸研究 后续步骤 O.Meyerhof 完善及能力学 Embden- Meyerhof途径 碳水化合物进入酵解途径的前奏 除葡萄糖以外,其他碳水化合物通过酵解进入分解代谢,必须首先转变为酵解途径的任一中间物。 最重要的几种糖类化合物 1.贮存多糖(淀粉和糖原)、 2.二糖(麦芽糖、乳糖、蔗糖、海藻糖) 3.单糖(果糖、甘露糖、半乳糖)。 糖原和淀粉通过相应的磷酸化酶、磷酸葡萄糖变位酶生成葡萄糖6-磷酸(G-6-P)进入酵解。 其他单糖可形成多个分支点的中间物进入酵解。 底物水平磷酸化 三. EMP总结 EMP的能量消耗与生成 催化不可逆反应步骤的酶 己糖激酶 磷酸果糖激酶 丙酮酸激酶 其中磷酸果糖激酶为调控关键酶 1. 己糖激酶(hexokinase) 需要Mg2+或其他二价阳离子及ATP供能,反应不可逆,是酵解过程的第一个调节(别构)酶, 肌肉中受产物G-6-P强烈别构抑制。 肝脏中主要是以葡萄糖激酶(Glccokinase)存在,对Glc有特异活性,不受G-6-P的抑制。 2. 果糖磷酸激酶 需要Mg2+及ATP,是酵解途径的关键反应酶,酵解进行的速度取决于该酶的活性,酶的调节也是别构调节。 ATP是抑制剂,柠檬酸及脂肪酸的存在会加强ATP的抑制作用,AMP、ADP及Pi可消除抑制。 2,6二磷酸果糖是激活剂,提高果糖激酶与果糖6磷酸的亲和力,降低ATP 抑制 低PH值抑制其活性 骨骼肌细胞胞质中糖酵解的酶及中间产物浓度 (1)烯醇(化)酶(enolase) 有Mg2+或Mn2+存在时,酶才有活性,F-能与Mg2+形成络合物并结合在酶上而抑制酶的活性。 氟化物是烯醇化酶的强烈抑制剂 (2)3-P-甘油醛脱氢酶 (phosphoglyceraldehyde dHE) 活性中心在酶的Cys-SH上,NAD+与酶紧密结合,受氢还原后与酶脱离,磷酸攻击硫酯键生成1,3-二磷酸甘油酸。只有NAD+不断取代NADH才能保持酶的催化活力,否则酵解就要停止。ICH2COOH(碘乙酸)与-SH反应,可强烈抑制酶的活性。 3-P-甘油醛脱氢酶 碘乙酸是3-磷酸甘油醛脱氢酶的抑制剂 砷酸盐的解耦联作用 五. 丙酮酸的代谢命运 1)无氧条件下,丙酮酸转变为乳酸。 2)无氧条件下,丙酮酸转变为乙醛,进而生成乙醇。 3)有氧条件下,丙酮酸氧化脱羧生成乙酰-CoA,进入三羧酸循环,氧化供能(乙酰-CoA在能量状态高的情况下可用于合成脂类物质)。 4) 丙酮酸作为其他物质合成的前体(如Ala)。 厌氧生物(
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