3.3.1光合作用的过程.ppt

光合单位 光合磷酸化的发现 1954，Arnon等发现向菠菜叶绿体加入ADP、Pi和NADP+，在光下不加入CO2时，在体系中有ATP和NADPH产生。 ２.环式光合磷酸化 与环式电子传递偶联产生ATP的反应。 ADP ＋ Pi 光 叶绿体 ATP＋ H２O 非光合放氧生物光能转换的唯一形式，主要在基质片层内进行。它在光合演化上较为原始，在高等植物中可能起着补充ATP不足的作用。 化学渗透学说(chemiosmotic theory) 由英国的米切尔(Mitchell　1961)提出， 该学说假设能量转换和偶联机构具有以下特点： ①由磷脂和蛋白构成的膜对离子和质子的透过具有选择性　 ②具有氧化还原电位的电子传递体不匀称地嵌合在膜上 ③膜上有偶联电子传递的质子转移系统　 ④膜上有转移质子的ATP酶 在解释光合磷酸化机理时，该学说强调：光合电子传递链的电子传递会伴随膜内外两侧产生质子动力(proton motive force,pmf)，并由质子动力推动ＡＴＰ的合成。 叶绿体类囊体膜上ATP的生成 抑制剂类型 (1)电子传递抑制剂 指抑制光合电子传递的试剂， 如羟胺(NH2OH)切断水到PSⅡ的电子流，DCMU抑制从PSⅡ上的QB到PQ的电子传递；KCN和Hg等则抑制PC的氧化。 一些除草剂如西玛津(simazine)、阿特拉津(atrazine)、除草定(bromacil)、异草定(isocil)等也是电子传递抑制剂。 抑制剂类型 (2)解偶联剂 指解除磷酸化反应与电子传递之间偶联的试剂。 DNP(二硝基酚)、CCCP(carbonyl cyanide-3-chlorophenyl hydrazone,羰基氰-3-氯苯腙)、短杆菌肽D、尼日利亚菌素、NH＋４等， 增加类囊体膜对质子的透性或增加偶联因子渗漏质子的能力，其结果是消除了跨膜的H+电化学势，而电子传递仍可进行，甚至速度更快,但磷酸化作用不再进行。 抑制剂类型 (3)能量传递抑制剂 指直接作用ATP酶抑制磷酸化作用的试剂，如二环己基碳二亚胺(DCCD)、对氯汞基苯(PCMB)作用于CF1，寡霉素作用于CFo(CFo 下标的o就是表明其对寡霉素oligomycin敏感)。它们都抑制了ATP酶活性从而阻断光合磷酸化。 ３.假环式光合磷酸化 与假环式电子传递偶联产生ATP的反应。 既放氧又吸氧。　　　　 H２O + ADP ＋ Pi 光 叶绿体 ATP + O2-·＋4H+ (二)光合磷酸化的机理 １.光合磷酸化与电子传递的关系--偶联 三种光合磷酸化作用都与电子传递相偶联： 如在叶绿体体系中加入电子传递抑制剂,光合磷酸化就会停止； 在偶联磷酸化时，电子传递则会加快，所以在体系中加入磷酸化底物会促进电子的传递和氧的释放。 (解偶联:发生电子传递而不伴随磷酸化作用) 磷酸化和电子传递的关系偶联可用ATP/e２或P/O来表示。 ATP/e２:表示每对电子通过光合电子传递链而形成的ATP分子数 P/O：表示光反应中每释放1个氧原子所能形成的ATP分子数。比值越大，表示磷酸化与电子传递偶联越紧密。 2.光合磷酸化的机理 中间产物学说 变构学说 化学渗透学说 许多实验都证实了这一学说的正确性。 ② 酸-碱磷酸化实验 贾格道夫等(1963)在暗中把叶绿体的类囊体放在pＨ4的弱酸性溶液中平衡，让类囊体膜腔的ｐＨ下降至4，然后加进pH8和含有ADP和Pi的缓冲溶液，这样瞬间的pH变化使得类囊体膜内外之间产生一个H+梯度。 这个H＋梯度能使ADP与Pi生成ATP，而这时并没照光，也没有电子传递。这种驱动ATP合成的类囊体内外的pH差在活体中正是由光合电子传递和H+转运所形成的。 这一酸-碱磷酸化实验给化学渗透假说以最重要的支持证据。 酸-碱磷酸化实验 ③光下类囊体吸收质子的实验 对无pH缓冲液的叶绿体悬浮液照光，用pH计可测到悬浮液的pH升高。这是由于光合电子传递引起了悬浮液中质子向类囊体膜腔运输，使得膜内H+浓度高而膜外较低的缘故。 电子传递产生了质子梯度后，质子就有反向跨膜转移的趋向，质子反向转移时，质子梯度所贮藏的能量就被用去合成ATP。 以上实验都证实了米切尔的化学渗透学说的正确性，因而米切尔获得了1978年度的诺贝尔化学奖。 3.ATP合成的部位——ATP酶 ATP酶(ATPase)又叫ATP合成酶，也称偶联因子或CF1-CFo复合体。质子反向转移和合成ATP是在ATP酶上进行的。 叶绿体的ATP酶由两个蛋白复合体组成 ATP酶由九种亚基组成，分子量为550 000左右 H+ transport orientation？ 合成ATP 水