5 第五章 系统发生分析.ppt

2、分子进化中性论 Neutral theory of molecular evolution (Kimura Ohta, 1968, 1971) (King Jukes, 1969) 提出分子层次上的“non-Darwinian evolution” “在生物分子层次上的进化改变不是由自然选择作用于有利突变而引起的，而是在连续的突变压之下由选择中性或非常接近中性的突变的随机固定造成的。中性突变是指对当前适应度无影响的突变。” 中性突变、连续突变压、随机固定 否认自然选择在分子进化中的作用，认为生物大分子的进化主要因素是机会和突变压力。 分子进化中性论的若干依据 分子层次上的大多数变异是选择中性的 蛋白质和核苷酸分子的进化速率高且相对恒定 突变压在分子进化中的作用得到研究证实 按照群体遗传学的数学模型，自然选择的代价太高 分子进化中性论的讨论 1、中性论是解释分子层次的进化现象 自然选择只作用于表型，并不直接作用于分子。 衡量尺度的区别：分子的显著性改变并不意味着表型的显著性改变。 中性论只涉及生物大分子一级结构单元的替换，并不包含和解释分子层次的全部改变（如蛋白质三级结构、功能的改变） 2、分子进化的保守性表明选择仍然起作用 可能之一——负选择的存在：任何发生在重要功能的大分子或大分子保守区的突变，由于造成适应度的下降而被选择淘汰。（随机作用） 可能之二——存在某种机制阻止功能重要的大分子或大分子保守区的突变产生。（非随机作用） 3、选择中性突变的复杂调控系统 中性突变的可能原因：复杂的调控机制。基因表达受到内外因素的制约。 决定中性突变的调控系统受到自然选择的影响。 4、选择在分子的适应进化中起作用 在分子层次上可能存在两种进化形式： 中性进化（导致分子多样性） 适应进化（通过选择实现，导致分子适应） 能否打倒的Darwinian进化论 ? 3、分子钟（Molecular Clock） 分子钟 根据分子系统学研究与古生物学资料相结合，建立推论生物进化事件发生的时间表。 假定分子进化速率r恒定，则分子进化改变量（替代数目或替代率）与进化时间成正比。以两条序列为例： d = 2 r t 其中，t是进化时间，d是这两条序列每个位点的替代数目。 分子钟成立的先决条件：分子进化速率恒定。 分子钟成立的证据： 1、至少某些生物大分子（如珠蛋白）的进化速率在相当长的地质时间内的相对稳定、均匀； 2、许多不同物种的多种同源大分子在相当长时间内的平均进化速率近似恒定。 建立分子钟的大致步骤 1、选择所要比较的生物大分子种类 根据具体研究目标和已掌握的资料，选择进化速率相对恒定、速率大小合适、分布范围能涵盖各待比较物种的生物大分子。 2、选择所要比较的物种，确定各比较组合及其所代表的进化事件 3、获得生物大分子一级结构的资料 4、获得有关的代表性进化事件发生的地质时间数据 5、通过比较大分子一级结构，选择合适的数学模型，计算得到进化产生的分子差异d，通过回归分析等统计方法得到大分子的进化速率r(t) 6、由此可以推断未知进化事件的发生时间 关于分子钟的讨论和争议 1、对长期进化而言，不存在以恒定速率替换的生物大分子一级结构；（基因功能的改变、基因数目的增加） 2、不存在通用的分子钟； 3、争议： 分子钟的准确性 中性理论（分子钟成立的基础） 课堂练习: 下列哪些位点是信息位点? 位点1 2 3 4 5 6 序列1 C A G G T A 序列2 C A G A C A 序列3 C G G C T A 序列4 T G G T C G 课堂练习: 2) 下列系统发生树建立的方法中,基于序列特征分析的是? 基于距离的是? A. neighbor-joining method B. UPGMA C.Maximum parismony D.Maximum likelihood 课堂练习: 3)给定一个距离距阵,