9脂肪代谢.ppt

8 脂类代谢 8.1 脂肪的分解代谢 8.2 脂肪的合成代谢 8.3 类脂的代谢 脂肪(fat)是生物体中重要的贮藏物质，它将能量和各种代谢中间物提供给各种生命活动。如动物可以利用食物中的脂肪或自身的贮脂作为能源物质，油料种子萌发时所需的能量及物质碳架也主要来自脂肪。这都要通过脂肪的分解代谢来实现。 1g 脂肪在体内彻底氧化可释放9.3Kcal能量，而1g 糖和蛋白在体内彻底氧化均释放4.1Kcal能量。 8.1 脂肪的分解代谢 脂肪水解生成甘油(glycerin)和脂肪酸(fatty acid)，水解产物然后按各自不同的途径进一步分解或转化。 8.1.1 脂类的消化和吸收 动物体中脂肪的消化需要三种脂肪酶(lipase) 参与，逐步水解甘油三酯的三个酯，生成甘油和脂肪酸。 脂肪的消化和吸收 脂肪在口腔和胃中都不发生化学作用，消化发生在小肠： 1.胆汁盐乳化脂肪形成混合胶粒(mixed micelles); 2.肠lipases分解fat，最终分解为glycerol和FA; 3.肠黏膜吸收分解产物，再转化为fat; 脂肪的消化和吸收(续） 4.Fat与cholesterol、apoproteins结合形成chylomicrons； 5.乳糜微粒通过淋巴系统和血液进入组织； 6. 在组织中重新水解fat为FA和glycerol； 7.FA进入细胞； 8.FA被氧化释放能量，或在肌细胞及脂肪组织中酯化储存。 脊椎动物食物脂类的消化与吸收 8.1.2 甘油代谢 甘油在甘油激酶(glycerol kinase)的催化，生成磷酸二羟丙酮。 磷酸二羟丙酮是糖酵解途径的中间产物，因此既可以继续氧化，经丙酮酸进入TCA彻底氧化成CO2和水，又可经糖异生作用合成葡萄糖，乃至合成多糖。 8.1.3 脂肪酸的氧化 生物体内脂肪酸的氧化分解主要有?-氧化、?-氧化和?-氧化等几条不同途径，其中?-氧化途径最为重要和普遍。 8.1.3.1 脂肪酸的?-氧化( ?-oxidation) 1904年，Knoop利用在体内不易降解的苯基作为标记物连接在脂肪酸的甲基末端，然后喂狗或兔。结果发现，如喂环标记的奇数碳原子脂肪酸，动物尿中的代谢物为苯甲酸；如果喂苯环标记的偶数碳原子脂肪酸，则尿中发现的代谢物是苯乙酸。 苯基标记 Knoop提出脂肪酸的?-氧化学说。这是同位素示踪技术还未建立起来之前最具创造性的实验之一，后来的同位素示踪技术证明了其正确性。 ?-氧化是从脂肪酸的羧基端?-碳原子开始，碳链逐次断裂，每次产生一个乙酰CoA和原来少2个C的脂肪酸链。 ?-氧化作用在肝脏及其他组织的线粒体中进行，油料作物种子萌发时另一个细胞器——乙醛酸循环体(glyoxysome，简称乙醛酸体)中也能进行类似的作用。 脂肪酸在进行?-氧化作用之前需要进行活化，并且转运到氧化作用的部位，然后才能进行?-氧化作用。 ⑴脂肪酸的活化 脂肪酸参加代谢前先要活化，活化形式是脂酰CoA。 脂酰CoA合成酶又称硫激酶，分布在胞浆中、线粒体膜和内质网膜上。 ⑵脂肪酸的转运 脂肪酸的?-氧化作用通常是在线粒体的基质中进行的，而在细胞液中形成的脂酰CoA不能透过线粒体内膜，需依靠内膜上的载体肉碱(即肉毒碱，3-羟-4-三甲氨基丁酸 carnitine)携带，以脂酰基的形式跨越内膜而进入基质。 在肉毒碱脂酰转移酶(carnitine acyl transferase)的催化下，长链脂肪酰CoA和肉毒碱反应生成辅酶A和脂酰肉毒碱，脂肪酰基与肉毒碱的3-羟基通过酯键相连接。 线粒体内膜的内外两侧均有肉毒碱脂酰转移酶，分别称为肉毒碱脂酰转移酶I和肉毒碱脂酰转移酶Ⅱ，酶Ⅰ和酶Ⅱ是同工酶。 ⑶ ??氧化的生化历程 脂酰CoA在线粒体基质中进入β氧化要经过脱氢、加水、再脱氢和硫解四步为一轮的循环反应，生成1分子乙酰CoA和一个少2个碳的脂酰CoA。 β-氧化的4步反应都是可逆反应，但是第4步是高度放能的硫解反应，因此使整个β-氧化过程向裂解方向进行。 长链脂酰CoA经多次循环，每次降解下1分子乙酰CoA，直至成为2碳或3碳的脂酰CoA。 如软脂酸（棕榈酸，C15H31COOH，palmitate）经7轮β-氧化生成8分子乙酰CoA。 脂肪酸氧化步骤 ⑷脂肪酸β-氧化的特点 ①脂肪酸活化生成脂酰CoA是一个耗能过程。中、短链脂肪酸不需载体可直拉进入线粒体，而长链脂酰CoA需要肉毒碱转运。 ②β-氧化反应在线粒体内进行。 ③β-氧化过程中有FADH2和NADH生成，这些氢经呼吸链传递给氧生成水需要氧参加，乙酰CoA的氧化也需要氧。因此，β-氧化是需氧的过程。 ⑸脂肪酸β-氧化的能量变化 脂肪酸β-氧化是脂肪酸分解的主要途径，脂肪酸氧化可以供应机体所需要的大量能量，以16