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第 八 章 生 物 氧 化 Biological Oxidation * 生物氧化的概念 * 生物氧化与体外氧化之相同点 生物氧化中物质的氧化方式有加氧、脱氢、失电子，遵循氧化还原反应的一般规律。 物质在体内外氧化时所消耗的氧量、最终产物（CO2，H2O）和释放能量均相同。 * 生物氧化的一般过程 第一节 氧化呼吸链是由具有电子传递能力的复合体组成 呼吸链 一、 氧化呼吸链是由4种具有传递电子能力的复合体组成 酶复合体是线粒体内膜氧化呼吸链的天然存在形式,所含各组分具有完成电子传递过程,电子传递过程释放的能量驱动H+移出线粒体内膜，转变为跨内膜H+梯度的能量，在用于ATP的生物合成． （一）呼吸链的组成 呼吸链各复合体在线粒体内膜中的位置 1. 复合体Ⅰ: NADH-泛醌还原酶 2. 复合体Ⅱ: 琥珀酸-泛醌还原酶 3. 复合体Ⅲ: 泛醌-细胞色素c还原酶 功能：将电子从泛醌传递给细胞色素c 细 胞 色 素 4. 复合体Ⅳ: 细胞色素c氧化酶 功能：将电子从细胞色素c传递给氧 第二节 氧化磷酸化 一、氧化磷酸化偶联部位 二、 氧化磷酸化的偶联机理 1. 化学渗透假说(chemiosmotic hypothesis) 电子经呼吸链传递时，可将质子（H+）从线粒体内膜的基质侧泵到内膜胞浆侧，产生膜内外质子电化学梯度储存能量。当质子顺浓度梯度回流时驱动ADP与Pi生成ATP。 四、ATP 高能磷酸键 水解时释放的能量大于21KJ/mol的磷酸酯键，常表示为 ?P。 高能磷酸化合物 含有高能磷酸键的化合物 （四） ATP的生成和利用 第三节 氧化磷酸化的影响因素 一、ADP+Pi/ATP的调节作用 比值增加,氧化磷酸化的速度加快, 比值减小,氧化磷酸化的速度减慢。 第三节 氧化磷酸化的影响因素 五、通过线粒体内膜的物质转运 （一） 胞质中NADH的氧化 胞质中NADH必须经一定转运机制进入线粒体，再经呼吸链进行氧化磷酸化。如：３－磷酸甘油醛脱氢生成NADH+H+ 转运机制主要有 α-磷酸甘油穿梭 (α-glycerophosphate shuttle) 苹果酸-天冬氨酸穿梭 (malate-asparate shuttle) （二） 腺苷酸转运蛋白 （三）线粒体蛋白质的跨膜转运 二、过氧化物酶体中的酶类 三、超氧化物歧化酶 谷胱甘肽过氧化物酶 四、微粒体中的酶类 ATP4- F0 F1 胞液侧 基质侧 腺苷酸 转运蛋白 磷酸 转运蛋白 ADP3- H2PO4- ATP4- H+ H+ H+ H+ H2PO4- H2PO4- ADP3- ADP3- 外膜表面解折叠 → 被位于外膜上的受体识别 → 转移到总插入蛋白 → 从氨基端开始通过线粒体内、外膜之间的接触位点 → 进入线粒体基质 → 切除导向序列 第四节 其他氧化与抗氧化体系 一、需氧脱氢酶和氧化酶 （一）过氧化氢酶(catalase) 又称触酶，其辅基含4个血红素 2H2O2 2H2O + O2 过氧化氢酶 1. NADH氧化呼吸链 NADH →复合体Ⅰ→Q →复合体Ⅲ→Cyt c →复合体Ⅳ→O2 2. 琥珀酸氧化呼吸链 琥珀酸 →复合体Ⅱ →Q →复合体Ⅲ→Cyt c →复合体Ⅳ→O2 NADH氧化呼吸链 FADH2氧化呼吸链 电子传递链 * 定义 氧化磷酸化 (oxidative phosphorylation)是指代谢物脱下的氢，在呼吸链电子传递过程中，释放的能量偶联ADP磷酸化，生成ATP，又称为偶联磷酸化。 底物水平磷酸化 (substrate level phosphorylation) 由于代谢物脱氢或脱水，使底物分子内部能量重新分布，生成高能键，直接使ADP磷酸化生成ATP的过程。 氧化磷酸化偶联部位：复合体Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ 根据自由能变化和P/O比值 ⊿Go=-nF⊿Eo （一）、P/O比值 0、 ATP ATP ATP 氧化磷酸化偶联部位 （二）电子传递链自由能变化 线粒体基质 线粒体膜 + + + + - - - - H+ O2 H2O H+ e- ADP + Pi ATP 化学渗透假说简单示意图 化学渗透假说 目 录 Ⅲ Ⅰ Ⅱ Ⅳ F0 F1 Cyt c Q NADH+H+ NAD+ 延胡索酸 琥珀酸 H+ 1/2O2+2H+ H2O ADP+Pi ATP H+ H+ H+ 胞液侧 基质侧 + + + + + +