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第八章:胚胎早期发育-1
* 第一节: 卵裂 一、卵裂概念 二、卵裂方式 三、卵裂分子机制 四、囊胚的形成 一 、卵裂概念 受精卵经过一系列的细胞分裂将体积极大的卵子细胞质分割成 许多较小的、有核的细胞,形成一个多细胞生物体的过程称为卵裂。 处于卵裂期的细胞叫做卵裂球。 特点-细胞分裂速度快、体积不增加、低转录、有方向性 植物极-卵黄多 动物极-卵黄少 细胞核向动物极移动 卵黄抑制卵裂 人胚胎—开始很慢在输卵管,72h后形成16卵裂球的桑椹胚 二、卵裂方式 卵裂的方式是一个受遗传控制的过程; 不同物种的卵裂方式有所不同; 主要由3个因素决定: 核的特定位置决定卵裂沟的特定位置 卵质中卵黄的含量及其在细胞质内的分布决定卵裂发生的部位及卵裂球的相对大小。 3. 卵的细胞质成分和极性决定卵裂沟的方向 1)完全卵裂 - ①辐射式卵裂 ②螺旋式卵裂 ③两侧对称式卵裂 ④旋转式卵裂 绝大多数动物的卵裂是完全卵裂 不完全卵裂(偏裂):一部分卵黄不分裂 2)偏裂-①盘状卵裂 ②表面卵裂 1)完全卵裂 ①辐射式卵裂 每个卵裂球的有丝分裂器与卵轴垂直或平行 卵裂沟将卵裂球分成对称的两半 海鞘 ②螺旋式卵裂--环节动物 涡虫纲动物 纽形动物门动物 除头足纲外的所有软体动物 1)卵裂的方向与卵轴成斜角 2)细胞之间采用热力学上最稳定的方式堆叠,细胞间接触的面积更大 3)只经过较少次数的卵裂就开始了原肠形成。 ③两侧对称式卵裂 第一次卵裂平面是胚胎的唯一对称面, 它将胚胎划分为左右成镜像对称的两部分。 第二次卵裂也是经裂,但不通过卵子的中心。 第三次卵裂是纬裂,生成一层动物极卵裂球和一层植物极卵裂球。 第四次卵裂是不规则的,第五次卵裂形成一个小的囊胚。 水螅的两侧对称式卵裂 A 未分裂的受精卵中各种细胞质的分布; B 8细胞期的胚胎;C、D 从植物极方向观察的囊胚 ---卵裂速度缓慢 ---第1次为经裂 ---其后的2个卵裂球各采用不同的卵裂方式, 一个是经裂,一个是纬裂 ---早期卵裂不同步,因此哺乳动物的胚胎常常含有奇数个细胞。 --- 基因组在卵裂的早期就被激活并表达出进行卵裂所必需的蛋白, 如老鼠和山羊在2细胞期就发生了从母性控制到合子控制的转换, 在兔子的胚胎中,这个转换发生在8细胞期。 ---胚胎的压缩现象。 处于8细胞期的胚胎是一个松散的结构,各个卵裂球之间右许多空隙。 而在第三次卵裂之后,各卵裂球突然相互靠近,相互之间的接触面积 达到最大,形成一个紧密的细胞球。细胞球外层细胞之间有紧密连接, 可将球内部的细胞与外环境隔绝,起稳定细胞球的作用。球体的内部 细胞之间有间隙连接相连,可以交换小分子和离子。 ④旋转式卵裂--哺乳动物 ---内细胞团的产生是哺乳动物早期发育的关键步骤之一。 这种重要决定作用仅仅依赖于细胞于某一正确时间出现在某一正确的位置。 压缩后位于外层的细胞将形成滋养层细胞,而内部的细胞将发育成胚胎。 一个细胞是否成为胚胎或滋养层细胞, 完全取决于压缩作用后细胞所处的位置是位于外周还是内部。 2)偏裂 ①盘状卵裂 ---鱼类的多卵黄卵的发育与鸟类相似, 细胞分裂仅仅在动物极胚盘中发生。 早期卵裂伴随着高度重复的经裂-纬裂模式, 分裂速度很快。最初的几次分裂同步发生, 形成一堆屹立在卵细胞动物极的细胞。 ----约从第10次分裂开始, 中期囊胚进入由母型调控向合子型调控的过渡期。 ②表面卵裂 昆虫受精卵行表面卵裂。 由于大量的卵黄位于卵的中央,因此卵裂被限制在卵的外围卵质中。 表面卵裂的特征是,直到核已经分裂,细胞还不能形成。 合子型的核于卵的中央部分进行多次的有丝分裂, 形成多达256各细胞核。 然后细胞核迁移至卵的四周,这时的胚胎称为合胞体层, 意指所有的细胞核都位于同一细胞质中。 迁移到受精卵后极的核迅速由新形成的膜所包围,形成极细胞, 将来发育为成体的生殖细胞。 昆虫卵发育的最早事件之一是把未来的生殖细胞与胚胎的其余部分区分开 极细胞形成之后,卵膜内陷于核之间,最终把每个核分隔成单一的细胞,这样就形成了细胞胚层,所有的细胞都沿着卵黄核心单层排列。 *
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